martes, 28 de julio de 2009

Césped

Césped perenne, de trama cerrada y hoja gruesa, color verde claro, que por su capacidad invasiva no permite el desarrollo de malezas.
Se adapta a media sombra y admite alto tránsito.
Se utiliza principalmente en parques y jardines.
La grama brasilera crece en ambientes templados/húmedos, a pleno sol y media sombra, y prefiriendo suelos arenosos a pesados y ácidos.
Tolera inundaciones temporarias.
Para su mantenimiento la altura de corte deberá ser de 2.5 a 5 cm.
Al ser sensible a las sequías los riegos necesitarán ser abundantes en primavera y verano.
Se recomiendan dos fertilizaciones anuales sin exceso de nitrógeno.
Posee alto requerimiento de hierro.
En época fría amarillea, pero la textura de sus hojas no hacen recomendable la resiembra.





Es un césped perenne, de estación primavera – verano – otoño, muy denso, de textura gruesa, color verde claro. Su crecimiento agresivo evita el establecimiento de malezas, soporta el tránsito intenso y tiene una muy alta capacidad de recuperación.
Se usa principalmente en parques, jardines y algunos espacios deportivos.
Kikuyo tiene gran adaptación a diferentes tipos de ambientes y suelos, prefiriendo pleno sol y media sombra.
Su tasa de crecimiento necesita alturas de corte de 2 a 5 cm.
Se recomiendan de 2 a 4 fertilizaciones al año sin exceso de nitrógeno y riegos abundantes en época cálida. Tolera sequías.
Durante la estación fría su color se torna amarillento. Para mantener el verde se resiembra con Rye Grass, aunque en zonas urbanas no es indispensable.
No sufre la invasión de malezas y es resistente a enfermedades.





Césped perenne de ciclo primavera – verano – otoño, de trama cerrada y textura fina, color verde oscuro, de crecimiento agresivo que hace difícil el desarrollo de malezas. Soporta alto tránsito y tiene altísimo poder de recuperación.
Es altamente requerido para áreas residenciales, jardines y espacios deportivos.
Tiene gran adaptación a diferentes ambientes y a todo tipo de suelos.
Su tasa de crecimiento es alta, necesitando alturas de corte variables entre los 0.8 a 2.5 cm. y requiriendo cortes regulares para el desarrollo de su máximo potencial.
El riego deberá ser abundante en época cálida y soporta inundaciones temporarias.
Se recomiendan desde dos fertilizaciones anuales a una por mes de crecimiento.
En la estación fría se recurre a la resiembra otoñal con Ray Grass si se desea mantener el verde intenso.
Tifway es resistente a enfermedades y cuando se desarrollan malezas, son fácilmente erradicables con herbicidas selectivos.





Césped de crecimiento rápido, color intenso, textura medianamente fina y gran adaptabilidad climática, lo que permite su desarrollo en todo tipo de ambientes.
Se usa en áreas residenciales, jardines y espacios deportivos.
Prefiere lugares de pleno sol y no requiere condiciones especiales de suelo.
Como todas las especies necesita riegos más frecuentes en primavera y verano.
La fertilización con nitrógeno jerarquiza su crecimiento y su textura, recomendándose dos fertilizaciones anuales.
La resiembra con Ray Grass en otoño garantiza el verdor del espacio cubierto.
Al poseer un avance vigoroso, las malezas no desarrollan, y en caso de establecerse, se tratan con herbicidas selectivos.





Césped de ciclo anual, de hoja redonda y color verde oscuro que crece en zonas húmedas y sombrías. Tiene una baja tolerancia al tránsito medio.
Se usa en áreas residenciales y jardines que poseen espacios de siembra.
Favorecen su adaptación los ambientes templados, húmedos, expuestos a media sombra o sombra.
Se aconsejan cortes de 3 a 5 cm. y abundantes riegos en época cálida, ya que no tolera la sequía.
La fertilización se recomienda dos veces al año, en otoño y primavera, con nitrato de potasio 0.500 kg., para 100 m2 como máximo.
No necesita resiembra otoñal.
En caso de aparición de hongos, se tratará con fungicidas.






Césped de igual ciclo que el resto de las gramillas, cursando el período de latencia en invierno. De textura gruesa y color claro, es apto para localizaciones a media sombra y pleno sol.
Tolera medianamente el tránsito intenso. Al deteriorarse su recuperación es lenta.
Se aconsejan alturas de corte de 2 a 5 cm. y riegos abundantes. Es poco tolerante a la sequía.
La fertilización se realizará dos o cuatro veces al año sin excederse en el nitrógeno.
La resiembra otoñal no es recomendable.
Permite el desarrollo de malezas que son controlables con herbicidas selectivos.




Césped es el nombre común de una docena de especies de gramíneas (familia Poaceae) que crecen formando una cubierta densa, corta y uniforme. Se utilizan como plantas ornamentalesdeportes y actividades recreativas. en prados y jardines o como terreno para la práctica de diversos

Entre las más frecuentes se encuentran:


Festuca rubra

Festuca roja
Clasificación científica
Reino: Plantae
División: Magnoliophyta
Clase: Liliopsida
Subclase: Commelinidae
Orden: Poales
Familia: Poaceae
Subfamilia: Pooideae
Tribu: Poeae
Género: Festuca
Especie: F. rubra
Nombre binomial
Festuca rubra
L. 1753
Subespecies y variedades
  • F. r. subsp. arctica (Hack.) Govor. 1937
  • F. r. subsp. commutata Gaudin 1828
  • F. r. subsp. densiuscula Hack. ex Piper 1906
  • F. r. subsp. fallax (Thuill.) Nyman 1882
  • F. r. subsp. litoralis (G.Mey.) Auquier 1968
  • F. r. subsp. pruinosa (Hack.) Piper 1906
  • F. r. subsp. rubra
  • F. r. subsp. rubra var. planifolia Hack. 1882
Sinonimia
muchos, ver texto.

Festuca rubra, la festuca roja, es una especie de gramínea de la familia Poaceae. Nativa de Europa, crece en prados y se identifica fácilmente por la vaina roja o purpúrea que rodea la base del tallo. Las hojas verdes, delgadas y enjutas, miden 15 cm de alto, y están dominadas por estrechas panículas de flores teñidas de púrpura. Rizomatosa y tolerante a entornos secos, es adecuada como hierba de césped y requiere poco mantenimiento.

Sinonimia [editar]

  • Festuca bartherei Timb.-Lagr. [≡ Festuca rubra subsp. fallax]
  • Festuca diffusa Dumort. [= Festuca rubra subsp. fallax]
  • Festuca fallax Thuill. [≡ Festuca rubra subsp. fallax]
  • Festuca nigrescens Lam. [= Festuca rubra subsp. commutata]
  • Festuca richardsonii Hook. [= Festuca rubra subsp. arctica]
  • Festuca rubra subsp. bartherei (Timb.-Lagr.) P. Fourn. [= Festuca rubra subsp. fallax]
  • Festuca rubra subsp. fallax auct. [= Festuca rubra subsp. commutata]
  • Festuca rubra var. fallax (Thuill.) Hack. [≡ Festuca rubra subsp. fallax]
  • Festuca rubra var. glaucescens Hack. [= Festuca rubra subsp. rubra]
  • Festuca rubra subsp. glaucodea Piper [= Festuca rubra subsp. rubra]
  • Festuca rubra var. grandiflora Hack. [= Festuca rubra subsp. fallax]
  • Festuca rubra var. lanuginosa Mert. & W.D.J.Koch [= Festuca rubra subsp. rubra]
  • Festuca rubra var. litoralis G.Mey. [≡ Festuca rubra subsp. litoralis]
  • Festuca rubra var. littoralis Vasey ex Beal [= Festuca rubra subsp. densiuscula]
  • Festuca rubra var. pruinosa Hack. [≡ Festuca rubra subsp. pruinosa]
  • Festuca rubra subsp. richardsonii (Hook.) Hultén [= Festuca rubra subsp. arctica]
  • Festuca rubra subsp. vulgaris (Gaudin) Hayek [= Festuca rubra subsp. rubra]
Festuca rubra var. commutata


Lolium perenne

Lolium perenne

Dibujo de Lolium perenne a la izquierda
Clasificación científica
Reino: Plantae
División: Magnoliophyta
Clase: Liliopsida
Orden: Poales
Familia: Poaceae
Género: Lolium
Especie: L. perenne
Nombre binomial
Lolium perenne
L.
subespecies

La especie Lolium perenne, llamada ballica, ballica inglesa, ballico, césped inglés, raigrás inglés, raigrás perenne o vallico es una gramínea perenne de importancia en la creación de céspedes y en la producción de forrajes en lugares de clima templado y subtropical.

L. perenne, con sus lígulas
Aurículas

Sus hojas son de color verde oscuro y brillante. Su inflorescencia está compuesta por espigassemillas o por macollos. sésiles alternadas a izquierda y derecha de un eje central. Como en la mayor parte de las gramíneas, la reproducción puede ser por

Tiene el potencial de producir gran cantidad de biomasa de buena calidad y apetecible para el ganado, pero necesita suelos con niveles altos de fertilidad y es sensible a la sequía y al exceso de agua.

Tiene gran importancia como especie forrajera en las praderas de Nueva Zelanda que se destinan a la alimentación de vacas lecheras. También es relevante en ciertas zonas de Gran Bretaña, Estados Unidos, Argentina, Chile y España.

Se han desarrollado cientos de cultivares para adaptarlos a diferentes zonas de producción. La mayoría de los cultivares neozelandeses contienen como huésped al hongo endófito Neotyphodium lolii, que no causa daño a la planta, pero produce alcaloides que pueden afectar al ganado y también al insecto Listronotus bonariensis, considerado una plaga del cultivo.


Poa pratensis

Poa de los prados

C. A. M. Lindmans, en "Bilder ur Nordens Flora", tredje upplagan 1917-1926
Clasificación científica
Reino: Plantae
División: Fanerógama Magnoliophyta
Clase: Liliopsida
Orden: Poales
Familia: Poaceae
Subfamilia: Pooideae
Tribu: Poeae
Género: Poa
Especie: P. pratensis
Nombre binomial
Poa pratensis
L.

Poa pratensis, el pasto azul de Kentucky o poa de los prados, grama de prado, poa común, zacate poa es una especie de pastos de la subfamilia Pooideae.

Contenido

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Origen [editar]

Es nativo de prácticamente toda Europa, Asia norteña y montañas de Argelia y de Marruecos.

Características [editar]

Espécimen de Poa pratensis

Es una herbácea perenne, crece de 3 a 6 dm (ocasionalmente hasta 9) de alto. Hoja finas, lineales, de 2 dm de largo y 3-5 mm de ancho, pulidas o ligeramente rugosas, con lígulaFlores en panículas de 1-2 dm de largo, cónicas, con sus bases con 3-5 ramitas; espiguillas ovales, verdes, 3-6 mm de largo, con 2-5 flores. redondeada a truncada de 1-2 mm de largo.

Se separa por los rizomas y las sierpes y forma un césped denso. Los brotes (los rizomas y las sierpes) se producen sobre todo en la primavera y el verano tardío.

Durante finales de primavera y verano, los brotes crecen erguidos y verticales, mientras que, en primavera temprana llegan a ser más recostados.

Durante los meses del invierno pocas hojas nuevas se producen. La mayoría de los rizomas, sin embargo, se convierten debajo de la superficie del suelo como brotes de otros rizomas. Los rizomas pueden ramificar varias veces durante el año. El curso de vida de rizomas individuales se extiende comúnmente con dos estaciones de crecimiento siendo el curso de vida total de un rizoma y de su lanzamiento terminal es generalmente menor a dos años.

Hibridación con Poa arachnifera [editar]

Durante los 1990s, botánicos experimentaron con híbridos de P. pratensis y Poa arachnifera, creando exitosamente un pasto con resistencia a calor y a sequía.


Algunas variedades toleran climas meridionales mejor que otros (Adelphi, Fylking, Glade, Victa y Warrens A-34).

Propagación [editar]

Se propaga a través de semillas. Los sembrados nuevos requieren luz, riego frecuente (2 a 3 veces por día para las primeras 2 semanas). Después de la aparición de la planta la frecuencia de riego puede ser reducida.

Manejo y cuidado [editar]

Se debe segar la hierba joven cuando crece sobre una altura de 5 cm del corte. Los mowings subsecuentes deben ser bastante frecuentes pero no se debe quitar más de la mitad de la hoja en cada siega. Los requisitos de nitrógeno son mucho más altos durante el año del establecimiento que durante años subsecuentes. La hierba responderá a 25 a 27 kg/ha de nitrógeno el primer año, mientras que, entre 90 y 130 kg/ha son adecuados para el mantenimiento después del primer año. Hay que tener en cuenta que durante meses del verano esta especie puede sufrir quemaduras si demasiado nitrógeno soluble se aplica o si no se riega inmediatamente después del uso.

Usos [editar]

Es muy utilizado en canchas de fútbol y también en parques y jardines.

Enfermedades [editar]

Las enfermedades importantes del césped en las zonas de transición incluyen algunas enfermedades como Fusarium, Helminthosporium, moho y moho polvoriento.

Poa trivialis
Clasificación científica
Reino: Plantae
División: Magnoliophyta
Clase: Liliopsida
Orden: Poales
Familia: Poaceae
Subfamilia: Pooideae
Tribu: Poeae
Género: Poa
Especie: P. trivialis
Nombre binomial
Poa trivialis
L.
Sinonimia

Poa trivialis ("poa común" o "gamilla") es una especie herbácea, perenne, perteneciente a la familia de los pastos y cereales (Gramíneas o Poáceas). Se la utiliza como césped en parques y jardines, como así también en canchas de golf.

Usos [editar]

Es una gramínea apta para césped y para canchas de golf (particularmente en los greens) ya que muestra muy buenas características de densidad de hojas, color, finura de hoja, fácil establecimiento y mayor resistencia a enfermedades. Es ideal para lugares húmedos y sombreados. Es una especie para resiembras invernales sobre especies de clima cálido. Germina en 6-8 días y admite siegas muy bajas en cuanto se establece.

Cynodon dactylon
Clasificación científica
Reino: Plantae
División: Magnoliophyta
Clase: Liliopsida
Orden: Poales
Familia: Poaceae
Subfamilia: Chloridoideae
Tribu: Cynodonteae
Género: Cynodon
Especie: C. dactylon
Nombre binomial
Cynodon dactylon
(L.) Pers.

Cynodon dactylon (sin. Panicum dactylon, Capriola dactylon), Bermuda Grass, zacate Bermuda, pasto diente de perro, Bahama Grass, Devil's Grass, Couch Grass, Indian Doab, grama, gramilla, chépica, pasto bermuda, Scutch Grass, gramón, pata de perdiz, es una gramínea perennifolio de las Poaceae nativa del norte de África y sur de Europa. El nombre en inglés de "Bermuda Grass" deriva de su abundancia como maleza en Bermuda.

Las hojas son verde grisáceas (sin stress hídrico recuperan un verde intenso), cortas, de 4 15 cm de long. con bordes fuertes membranosos; vainas de 1,5 a 7 cm de largo, generalmente más cortas que los entrenudos, vilosas en el ápice, las inferiores quilladas, lígulas membranosas, cilioladas, de 0,2 a 0,3 mm de largo, a veces vilosas en el dorso, láminas de 0,5 a 6,5 cm de largo por 1 a 3,5 mm de ancho, aplanadas, en ocasiones dobladas, escabriúsculas (poco ásperas), generalmente vilosas detrás de la lígula y en los márgenes inferiores, ocasionalmente en ambas superficies.

Los tallos erectos o decumbentes, pueden crecer de 1 a 30 cm (raramente hasta 9 dm) de altura. Los tallos son ligeramente achatados, a veces con pintas púrpuras.

Las inflorescencias tienen espigas (3) 4 a 6, de 1,5 a 6 cm de largo, distribuidas en un verticilo, usualmente radiadas. Las espiguilla/flores: espiguillas de 2 a 3 mm de largo, presas del raquis e imbricadas, verde violáceas, glumas de 1 a 3 mm de largo, glabras, la primera falcada (en forma de hoz), la segunda lanceolada; lema de 2 a 3 mm de largo, fuertemente doblada y aquillada, sin arista u ocasionalmente con un corto mucrón, pálea glabra tan larga o un poco más corta que la lema; raquilla prolongada, desnuda o llevando una segunda flor masculina o rudimentaria.

Tiene un sistema radicular muy profundo; en sequía con perfil de suelo penetrable, las raíces pueden crecer a más de 2 m de prof., aunque la mayoría de la masa radicular está a menos de 6 dm bajo la superficie. Los tallos reptan por el suelo, y de nódulos salen nuevas raíces, formando densas matas.

El C. dactylon se reproduce por semillas, estolones y rizomas. El rebrote y crecimiento comienzan a Tº por encima de 15 °C, óptimo entre 24 a 37 °C; en invierno el pasto seca completamente la parte aérea, entrando en dormancia y se torna beige pardo.

Fisiológicamente, tiene un proceso de fijación del carbono muy eficiente: la Vía de 4 carbonos, como el maíz, la caña de azúcar, el sorgo, el amaranto.

Contenido

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Cultivo y usos [editar]

El pasto Bermuda está ampliamente cultivado en climas cálidos y templados de todo el mundo, entre 30° sur y 30° norte de lat., y entre 500 a 2.800 mm de lluvias anuales (o mucho menos, si hay riego disponible). Prospera desde el nivel del mar hasta los 2.200 msnm. Es de crecimiento rápido, siendo popular y usado en campos de deportes, al dañarse se recupera rápidamente. Es muy deseado en pastos de turf, en climas templados y cálidos, particularmente en regiones donde su tolerancia a calor y a sequía lo hace útil para sobrevivir donde muy pocos otros pastos prosperan. Existen numerosos cultivares selectos para diferent es requerimientos del turf. Es muy agresivo, abatiendo a muchas otras spp., convirtiéndose en especie invasora en muchas áreas. Su naturaleza de alta colonización la hace bautizar por los jardineros como "pasto del diablo".

Manejo de la plaga [editar]

Control cultural [editar]

Resiste al fuego como en caña de azúcar y al corte constante como alfalfa, forrajes y otros .

Control químico [editar]

  • Glifosato 48 %: resiste las dosis comunes de hasta 4 L/ha. La combate muy bien por encima de 6 L/ha, nunca en subdosis ni fraccionada.
  • Glifosato 74,7 %: 3,5 kg/ha
  • PRILAN 10: herbicida graminicida sistémico, selectivo en cultivos de hoja ancha como girasol, maní, algodón, poroto y soja. Control postemergente de C. dactylon. Es PROPAQUIZAFOP 10 %. Dosis: 1 L/ha + 2 L/ha aceite agrícola + 200 L/ha agua [[1]]
Grama dulce
Clasificación científica
Reino: Plantae
División: Magnoliophyta
Clase: Liliopsida
Orden: Poales
Familia: Poaceae
Subfamilia: Panicoideae
Tribu: Paniceae
Género: Paspalum
Especie: P. notatum
Nombre binomial
Paspalum notatum
Flüggé 1810
Variedades
  • P. n. var. notatum
  • P. n. var. saurae
Sinonimia

Pasto Bahía (Paspalum notatum), es una especie botánica de gramínea tropical a subtropical, perenne de la familia de las Poaceae. Es notable por su prominente inflorescenciaracimos conteniendo múltiples espiguillas diminutas, cada una de 2,8-3,5 mm de largo. dual, en forma de V; con dos espigas tipo

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Hábitat [editar]

Es endémica de Norteamérica: México; Centroamérica: Belice, Costa Rica, El Salvador, Honduras; el Caribe: Antigua y Barbuda, Dominica, Granada, Martinica, San Cristóbal y Nieves, Santa Lucía, San Vicente y Granadinas, Trinidad y Tobago; Sudamérica: Guyana Francesa, Guyana, Surinam, Venezuela, Colombia, noreste argentino, Brasil, este de Bolivia, Paraguay, Uruguay. Crece de 0 a 300 msnm

Nombre común [editar]

Zacate común, pasto bahía, bahía, cañamazo, grama dulce, horqueta, remolino, trencilla, yerba vasey, lengua de vaca (Venezuela)

Descripción [editar]

Es un pasto perenne, cespitosa, de lento crecimiento, y formador de estolones y gruesos y escamosos rizomas. Los estolones se afirman fuertemente al terreno, tienen cortos entrenudos, y ls raíces forman densas tramas radiculares. Hojas chatas, glabras, correosas, con láminas de 1 dm x 2-6 mm. Lígula anillada, densa, pelos cortos. Las bases foliares al término de cada rizoma usualmente tienen un matiz purpúreo. Los estípites, de solo de solo dos nudos, alcanzan de 2-11 dm de altura.[1]

Los racimos terminales duales están al tope de un tallo muy fino, o uno un poco más alto que el otro. Infrecuentemente, puede haber un tercero debajo de los dos terminales. Las espiguillas se superponen en dos filas. Dentro de cada espiguilla hay una diminuta flor. Estigmas y estambres, negros, pueden llegar a verse.

Fruto cariopse oval, de 2,5 a 3,5 mm de largo. Esta naturalizado en muchos lugares del mundo. Prefiere suelo arenoso, y tolera sombra, salinidad, y extrema sequedad. Semilla de junio a noviembre.

Número cromosómico [editar]

  • 2n = 40

Usos [editar]

Pasto primariamente ro. Su valor nutritivo permanece alto cuando madura, pero en general no es productivo en demasía. Se lo valora por su forma de estabilizador de erosión, facilidad de establecerse y persistencia. Es de relativamente bajo mantenimiento como "pasto de turf", con pocas enfermedades y problemas de insectos.

Generalmente es resistente a la sequía, aunque en esos casos disminuye su valor nutritivo. Por su resistencia es usada en sudamérica como pastura para ganados. Por su gran extensión territorial es usado como pasto de jardín.[2]

Pennisetum clandestinum
Clasificación científica
Reino: Plantae
(sin clasif.): Monocots
(sin clasif.): Commelinids
Orden: Poales
Familia: Poaceae
Género: Pennisetum
Especie: P. clandestinum
Nombre binomial
Pennisetum clandestinum
Hochst. ex Chiov.
Sinonimia

Pennisetum clandestinum es una especie perenne tropical de Poaceae con varios nombres comunes, kikuyo, grama gruesa, pasto africano, que proviene de la región de África Oriental, hogar de la nación Kĩkũyũ. Posee rápido crecimiento y agresividad, por lo que se lo categoriza como una maleza en algunas regiones[1] (estando prohibida su presencia en áreas de EE.UU.. Sin embargo, es también un pasto popular de céspedes en Australia y en Sudáfrica[2] Además es muy usada como pastura de ganadería, con calidad baja, pero muy rica en proteína.[3] debido a su baratura y tolerancia a sequía.

Fue introducida a través de África, Asia, Australia, América, y el Pacífico. Tiene alto potencia invasivo debido a sus agresivos rizomas y estolones, con los que penetra la tierra, formando rápidamente densas matas, y suprimiendo a otras especies.[3] Posee matas de hojas laminares, bien angostas y de 11 a 15 cm de longitud; alcanzando como planta 10 a 13 dm de altura.[4] Es nativa del trópico de baja elevación en Kenia y alrededores, creciendo en calor húmedo, como ocurre eu sus áreas costeras húmedas.

Puede trepar sobre otras plantas, sombreándolas, y además produce toxinas herbicidas que matan otras plantas competitivas. Puede matar hasta pequeños árboles, y sobrevivir aún en charcas y corrientes. Es resistente al pisoteo y al pastoreo, debido a su fuerte red de raíces, que fácilmente crea renovales aéreos de tallos. Se dispersa por trozos de rizomas y por semilla. Se establece a partir de trozos de estolones plantados a 5 × 5 dm .

Axonopus compressus

Axonopus compressus
Clasificación científica
Reino: Plantae
División: Magnoliophyta
Clase: Liliopsida
Subclase: Commelinidae
Orden: Poales
Familia: Poaceae
Subfamilia: Panicoideae
Tribu: Paniceae
Género: Axonopus
(Steud.) Chase ex P.Beauv. 1911
Especie: A. compressus
Nombre binomial
Axonopus compressus
(Sw.) P.Beauv. 1812

Axonopus compressus, la grama brasileña o grama bahiana es una especie de fanerógama, un césped perenne de estación cálida ciclo P-V-O: suntuario, muy denso de textura gruesa y color verde medio. Forma una carpeta mullida muy vistosa y ornamental que por lo cerrado de su trama dificulta el establecimiento de malezas. Se adapta a media sombra, soporta tránsito y tiene buena capacidad de recuperación en caso de deterioro. Requiere aplicación de hierro en la implantación y dentro del esquema de mantenimiento.

Subespecies y variedades [editar]

  • A. compressus var. affinis (Chase) M.R.Hend. -- Malay. Wild Fls., Monocots. 339. 1954 (GCI)
  • A. compressus var. australis G.A.Black -- Advancing Frontiers Pl. Sci. 5: 81. 1963 Grasses Gen. Axon (GCI)
  • A. compressus subsp. brevipedunculatus Gledhill -- Phytomorphology 12 1962 (APNI)
  • A. compressus var. compressus (Sw.) P.Beauv. -- Advancing Frontiers of Plant Sciences 5 1963 (APNI)
  • A. compressus var. itirapinensis G.A.Black -- Advancing Frontiers Pl. Sci. 5: 82. 1963 Grasses Gen. Axon (GCI)
  • A. compressus var. jesuiticus A.A.Araújo -- Bol. Secr. Agric. (Porto Alegre) 100: 36. 1943 (IK)
  • A. compressus var. macropodius (Steud.) G.A.Black -- Advancing Frontiers Pl. Sci. 5: 82. 1963 Grasses Gen. Axon (GCI)

Usos Principales [editar]

Parques y jardines

Adaptación a ambientes [editar]

Templados a subtropicales húmedos. Asoleados a media sombra.

  • Requerimiento lumínico: medio
  • Suelos: franco arenosos a pesados y ácidos. pH de 4,5 a 7. Si el pH es 7 o superior se produce clorosis
  • Agua de riego: de buena calidad, no tolera salinidad, tolera inundaciones temporarias
  • Tasa de crecimiento: media - Altura de corte de 2,5 a 5 cm
  • Riego: abundante en época cálida, poco tolerante a sequías.
  • Fertilización: 2 por año, entre primavero-otoño. No exceder el nitrógeno. Alto requerimiento en hierro
  • Resiembra: en áreas resguardadas no la requiere. Si sufre heladas amarillea pero la textura de sus hojas y lo cerrado de su trama no la hacen recomendable
  • Sanidad de malezas: es competitivo. No son un problema
  • Enfermedades: para evitar inconvenientes se deben mantener bajos los niveles de fertilización, especialmente en época cálida y húmeda
  • Disponibilidad comercial alfombras de 6 dm × 4 dm - Bandejas de 1 dm × 1 dm c/u (caja de 100 unidades)
Para otros usos de este término, véase Pradera (desambiguación).
Pradera
Tipos principales de hábitat del WWF
(07. Tropical and subtropical grasslands, savannas, and shrublands
08. Temperate grasslands, savannas, and shrublands
09. Flooded grasslands and savannas
10. Montane grasslands and shrublands)
Pradera en el norte de China
Pradera en el norte de China
Características
Clima templado con pluviometria abundante a moderada
Tipo de vegetación Formaciones herbaceas (gramineas, compuestas, leguminosas)
Latitudes Medias
Localización
Continente (s) América, África, Europa, Asi y Oceanía
Otros datos
Reparto geográfico
Ecorregiones en la red Global 200
Oglala National Grassland. Nebraska, Estados Unidos

La pradera es un bioma cuya vegetación predominante consiste en hierbas y matorrales. El clima es templado, entre semiárido y húmedo; hay una estación cálida y, generalmente, otra estación fría en invierno.

Contenido

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Ecosistema [editar]

En este ecosistema las gramíneas, juncales y otras plantas de pastizal o céspedes constituyen la vegetación dominante. Aunque en las praderas de las regiones templadas puedan existir más de 50 especies de plantas vasculares y en las praderas tropicales más de 200, en general, dos o tres especies de gramíneas son las que dominan más del 60% de la biomasa del terreno; aquí habitan grandes herbívoros y aves, además de una gran cantidad de flora. Se desarrollan en latitudes medias donde existen variaciones climáticas a lo largo del año que determinan cuatro estaciones bien diferenciadas. En las zonas donde la precipitación anual supera los 600 milímetros y los suelos son profundos y ricos en materia orgánica se extienden las praderas. La vegetación anual de este ambiente es continua y está representada por las gramíneas, pero éstas han sido prácticamente sustituídas por cultivos de cereales (maíz, trigo, cebada) y oleaginosas (girasol, soja).

Las praderas templadas se encuentran en cinco áreas principales: las prairies (praderas) de los Grandes Llanos de Norte América, la pampa de Argentina, el veldt de África del Sur, las estepas de Eurasia Central, y rodeando los desiertos en Australia.

Las praderas ocurren generalmente en el centro de los continentes donde la precipitación pluvial es intermedia entre la de los desiertos y los bosques y donde hay grandes variaciones estacionales de la temperatura (veranos calientes e inviernos fríos). La presencia de árboles ha sido reducida en esta área debido a los fuegos, el pastoreo y ramoneo por herbívoros como el bisonte, venados y caballos, y la precipitación relativamente baja. La mayoría de las praderas han sido alteradas extensamente y ahora son las principales regiones mundiales de producción de cereales como trigo,maíz y otros granos.

Suelos [editar]

Los suelos típicos de las praderas son los chernozems, suelos que son alcalinos debido a que, en ellos, el movimiento neto del agua es hacia arriba, arrastrando calcio que se precipita como carbonato de calcio. Los chernozems de las praderas tienen horizontes superiores negruzcos debido a la descomposición constante de las gramíneas formando un humus negro. Las praderas de gramíneas altas tienen suelos más marrones, más ricos en humus y de estructura limosa.

Vegetación [editar]

La vegetación dominante en las praderas es la de gramíneas con algunas plantas perennes y herbáceas no gramíneas entremezcladas en diferentes proporciones en diferentes lugares. La altura media de las gramíneas está correlacionada con la pluviometría; en las praderas norteamericanas se observa un gradiente longitudinal de este a oeste de zonas de pradera alta, media y baja. El aspecto cambia considerablemente: en la primavera, las gramíneas están verdes y las demás especies están en floración, mientras que a mediados del verano predominan las plantas fallecientes de color marrón y produciendo semillas. Algunas estepas, especialmente en áreas más áridas, están dominadas por arbustos y se diferencian de los desiertos principalmente porque se encuentran en mayores latitudes, tienen temperaturas medias menores y tienen una diversidad menor.

Diversidad [editar]

La diversidad, tanto animal como vegetal, es más bien baja en esta zona estructuralmente simple de clima templado. Por ejemplo, usualmente no hay más de dos o tres especies de mamíferos herbívoros grandes en una pradera templada típica, mientras que en algunas praderas tropicales (sabanas) puede haber una docena o más. Las aves son diversas solamente en los humedales y en la vegetación ribereña a lo largo de los ríos.

Las praderas del Hemisferio Sur que se encuentran adyacentes a bosques tropicales y sabanas pueden tener una mayor diversidad animal que los del Hemisferio Norte. El único grupo de vertebrados que es especialmente característico de las praderas es el de las aves paserinas, alondras, calandrias.

Adaptaciones vegetales [editar]

Las gramíneas están bien adaptadas para cubrir el suelo descubierto y son relativamente resistentes tanto al fuego como al pastoreo debido a que sus hojas crecen desde la base, a diferencia de la mayoría de la plantas donde las hojas nuevas se originan continuamente de las puntas de las ramas. Siempre que su base permanezca intacta, puede haber crecimiento inmediatamente luego de haber sido quemada o comida la parte productiva de las gramíneas. Sus hojas tienen un alto contenido de sílice que desgasta los dientes de los animales que pastorean, y algunas especies no gramíneas son altamente tóxicas para los herbívoros. La mayoría de las gramíneas proliferan por medio de estolones, tallos subterráneos horizontales y que producen nuevas hojas a intervalos regulares. Otras, especialmente en áreas más secas, crecen en mechones lo que les permite resistir la desecación por el viento debido a lo denso de su forma de crecimiento; muchas especies no gramíneas son similares estructuralmente. Las gramíneas son polinizadas por el viento, lo que es muy efectivo en este ambiente abierto.

Adaptaciones animales [editar]

Para evitar la depredación en este ambiente abierto, una adaptación importante para los animales pequeños es la de hacer madrigueras. Algunos de estos animales que hacen madrigueras son coloniales, una probable adaptación a la detección temprana de los depredadores. Algunos carnívoros de tamaño medio están altamente adaptados para excavar en busca de los que viven en madrigueras.

Debido a que es tan abierto y a que facilita el movimiento, este ambiente sustenta grandes poblaciones de mamíferos herbívoros, que forman manadas para defenderse de los grandes depredadores que los siguen. Las aves que anidan y/o se alimentan en el suelo están muy expuestas a la depredación, y casi todas son crípticas, con rayas marrones en la parte superior y con conductas distractoras bien desarrolladas; la mayoría de ellas cantan mientras vuelan ya que no disponen de ramas elevadas.

Los animales de la pradera [editar]

De las praderas de América del Sur son originarios roedores y otros animales pequeños: vizcachas, maras y cuises, armadillos como los peludos y mulitas, comadrejas, lagartijas y zorros. Entre las aves se encuentran ñandúes, perdices americanas, lechuzas, patos, martinetas, chajáes, teros, chimangos y caranchos. De las especies de pájaros que pueblan los sitios arbolados se distinguen horneros, cardenales, calandrias, benteveos, tijeretas, churrinches y picaflores. En las regiones de pajonales abundan los pechos colorados, las cachirlas y los chingolos.

En América del Sur corren peligro de extinción el puma y el venado de las pampas. En América del Norte los bisontes, que hasta el siglo pasado formaban grandes rebaños, ahora viven en reservas naturales. Por otra parte, también son animales característicos de esas praderas el tejón americano, la mofeta rayada y el coyote. En las praderas asiáticas se encuentra el antílope saiga, que también frecuenta las estepas.

La fauna de la pradera cumple un papel fundamental en la preservación del equilibrio natural, esencial para la cadena alimentaria. Numerosas especies de animales excavadores de las praderas, al remover el suelo, modifican el contenido mineral de éste y posibilitan el crecimiento de las especies vegetales. Bajo tierra actúan las lombrices y otros invertebrados que, además, oxigenan el suelo, junto con millones de bacterias que descomponen los residuos orgánicos.

Efectos humanos [editar]

Este ambiente es muy apropiado para casi todos los cultivos de granos, o sea gramíneas, Por eso grandes porciones de las praderas templadas han sido modificadas para la siembra de granos. El pastoreo por el ganado vacuno ha ejercido, en muchas áreas, una presión mucho más intensa que los ungulados nativos, cambiando la composición de especies en las comunidades vegetales ya que algunas especies son más susceptibles al pastoreo que otras.

Muchas especies de este ambiente están adaptadas a presentarse en las etapas tempranas de una sucesión; cuando son introducidas en otros continentes, se convierten en malezas invasoras, colonizando rápidamente lugares alterados y, con frecuencia, eliminando a las especies nativas. Junto con el pastoreo, esto ha cambiado la estructura de las praderas en todas partes, especialmente en Norte América, por lo que son escasas las praderas "naturales".

Poáceas

Trigo
Clasificación científica
Reino: Plantae
División: Angiospermae
Clase: Monocotyledoneae
Subclase: Commelinidae
Orden: Poales
Familia: Poaceae Barnhart (= Gramineae Juss., nom. cons.)
Subfamilias y tribus

Las gramíneas o poáceas (Poaceae Barnhart) son una familia de plantas herbáceas, o muy raramente leñosas, perteneciente al orden Poales de las monocotiledóneas (Liliopsida). Con más de 670 géneros y cerca de 10.000 especies descritas, las gramíneas son la cuarta familia con mayor riqueza de especies luego de las compuestas (Asteraceae), las orquídeas (Orchidaceae) y las leguminosas (Fabaceae); pero, definitivamente, es la primera en importancia económica global.[1] De hecho, la mayor parte de la dieta de los seres humanos proviene de las gramíneas, tanto en forma directa (granos de cereales y sus derivados, como harinas y aceites) o indirecta (carne, leche y huevos que provienen del ganado y las aves de corral que se alimentan de pastos o granos). Es una familia cosmopolita, que ha conquistado la mayoría de los nichos ecológicos del planeta, desde las zonas desérticas hasta los ecosistemas de agua salada, y desde las zonas deprimidas y anegadizas hasta los sistemas montañosos más altos. Esta incomparable capacidad de adaptación está sustentada en una enorme diversidadmorfológica, fisiológica y reproductiva y en varias asociaciones mutualísticas con otros organismos, que convierten a las gramíneas en una fascinante familia, no solo por su importancia económica, sino también por su relevancia biológica.


Contenido

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Descripción [editar]

Hábito de crecimiento [editar]

En general son hierbas, si bien pueden ser leñosas como los bambúes tropicales, cespitosas, rizomatosas o estoloníferas. Por la duración de su ciclo de vida pueden ser anuales, bienal o perennes. Las gramíneas anuales, como es lógico suponer, se reproducen una sola vez durante su ciclo vital (el caso del trigo o de la avena, por ejemplo). Las especies perennes, en cambio, pueden reproducirse varias veces (una vez al año, normalmente) o una sola vez. En el primer caso las especies se denominan iteróparas (la mayoría de las especies de pastos. por ejemplo) y en el segundo caso, semélparas (las diferentes especies de bambúes).

Tallo [editar]

Tienen tallos cilíndricos a elípticos en su sección transversal, articulados, llamados ordinariamente cañas, en general con nudos macizos y entrenudos huecos (pero pueden ser totalmente macizos como en el caso del maíz y algunos bambúes). Los nudos son algo más gruesos que los entrenudos y en ellos nacen las hojas y las yemas. Los entrenudos son a veces algo achatados en la zona donde se desarrollan las ramificaciones. Un poco más arriba del nudo existe un meristema intercalar en forma de anillo que determina el alargamiento del tallo. En algunos géneros existen de 2 a 6 nudos muy próximos entre sí (los cuales se denominan nudos compuestos), cada uno de los cuales lleva su correspondiente hoja. En Cynodon dactylon, por ejemplo, los nudos están en grupos de a dos por lo que las hojas parecen opuestas. En general los entrenudos basales son más cortos que los superiores; cuando hay varios nudos basales muy próximos, las hojas parecen arrosetadas, es decir, se disponen de forma tal que simulan formar una roseta basal de hojas. Los principales tipos de tallos en las gramíneas son los siguientes:

  • Tallos aéreos:
    • Tallos erectos o ascendentes, generalmente con entrenudos cortos en la base y gradualmente más largos hacia el ápice. Pueden ser simples o ramificados.
    • Tallos rastreros: que crecen recostados sobre el suelo, arraigando en los nudos; frecuentemente presentan nudos compuestos, como en Stenotaphrum y Cynodon. Cuando los tallos rastreros originan nuevas plantas en cada nudo se denominan estolones.
    • Tallos flotantes, los cuales flotan en el agua gracias a los entrenudos huecos o a la presencia de aerénquima.
  • Tallos subterráneos:
    • Rizomas: existen dos tipos de rizomas en las gramíneas. Un primer tipo de rizomas cortos y encorvados, de crecimiento definido, que generan nuevas plantas junto a la mata original contribuyendo a aumentar su diámetro, como por ejemplo en Arundo donax y Spartina densiflora. El otro tipo de rizoma es largo, de crecimiento indefinido que propaga la planta a cierta distancia de la mata original. Ejemplos de este segundo tipo son Sorghum halepense y Panicum racemosum.
    • Pseudobulbos, son engrosamientos de los entrenudos basales envueltos por sus vainas foliares. Son poco frecuentes en las gramíneas, algunos ejemplos son Amphibromus scabrivalvis y Phalaris tuberosa.[2] [3]

Hojas [editar]

Poseen hojas de disposición alterna, dísticas, compuestas típicamente de vaina, lígula y limbo. La vaina rodea apretadamente al tallo, sus márgenes se superponen pero no se fusionan entre sí (sólo ocasionalmente pueden ser encontradas formando un tubo). La lígula es un pequeño apéndice membranoso, o raramente un grupo de pelos, situado en la zona de unión del limbo con la vaina, en la parte adaxial. El limbo (o lámina) es simple, usualmente lineal, con nerviación paralela. Puede ser aplanado o a veces enrollado en un tubo, puede ser continuo con la vaina o poseer pecíolo. Además de esta descripción, es necesario abordar la variabilidad que se puede hallar para cada uno de éstos órganos:

Lígula membranosa en avena (Avena sativa).
Aurículas en trigo (Triticum aestivum).
  • Profilo: es la primera hoja de cada innovación, generalmente está reducida a una vaina membranosa, con 2 carenas conspicuas, sin lígula ni lámina, que protege a la innovación.
  • Vaina: la vaina nace en un nudo y envuelve a la caña, pudiendo ser más corta o más larga que el entrenudo. Frecuentemente la vaina esta hendida hasta su base, si bien sus bordes se superponen enrollándose alrededor de la caña, pero en muchas especies está parcial o totalmente soldada por sus bordes (ejemplo, en Bromus) e incluso la lígula puede formar un anillo continuo alrededor de la caña, como ocurre en Melica y en algunas especies de Poa. Las nervaduras de la vaina son numerosas y uniformes, si bien en especies con cañas comprimidas las vainas pueden presentar una carena conspicua.
  • Lígula: generalmente membranosa, pero en algunas tribus, por ejemplo en las Eragrostídeas, Arundinóideas y Panicóideas, está formada por una banda de pelos o cilias, o bien no existe. En algunos géneros de Tritíceas y Festúceas a los costados de la lígula hay dos aurículas que abrazan a la caña.
  • Pseudopecíolo: en muchas Bambúseas existe una contracción entre la lámina y la vaina que semeja un pecíolo; frecuentemente este pseudopecíolo está articulado con la lámina y es persistente. También hay pseudopecíolos en el género Pharus y en Setaria palmifolia.
  • Lámina: usualmente la lámina es lineal o lanceolada, entera en el margen y con nervaduras paralelas. En los géneros tropicales aparecen láminas oblongas hasta anchamente elípticas, como en Pharus y Olyra. La lámina de Neurolepis (Bambusoideae) puede tener hasta 4 metros de largo. Cuando las láminas son anchas y planas, como en Zea y en Sorghum, hay una nervadura central conspicua. En cambio en las hojas lineales, estrechas, las nervaduras son más o menos iguales entre sí. En estos casos suele haber láminas que se pliegan longitudinalmente (se dicen conduplicadas) o que se enroscan (convolutas). Esta característica se aprecia perfectamente en la primera prefoliación. Permite, además, identificar a ciertas especies. Por ejemplo, las hojas conduplicadas son típicas de Stenotaphrum secundatum, Bromus brevis, Dactylis glomerata, Axonopus compressus, Poa lanuginosa, entre otras. Las hojas convolutas se pueden apreciar en Lolium multiflorum, Bromus unioloides, Paspalum dilatatum, entre varios otros ejemplos. En algunos casos la lámina se modifica haciéndose gruesa y subulada, como en Sporobolus rigens.
  • Epidermis: los caracteres epidérmicos de la hoja y de las brácteas de las gramíneas tienen gran importancia en sistemática y con frecuencia sirven para diferenciar determinadas subfamilias o tribus. En general, la disposición de las células epidérmicas es diferente en las caras superior e inferior de la lámina. También es distinta la disposición sobre los haces vasculares (se llaman zonas costales) y entre dichos haces (zonas intercostales). Las células de la epidermis de las gramíneas se pueden agrupar en 5 categorías:
    • Células silíceas, no poseen coloración, se reconocen por su refringencia o brillo particular ya que refractan la luz de un modo diferente al resto de las células epidérmicas debido a que poseen el lumen (el interior de la célula) ocupado por sílice. Pueden ser redondas, alargadas longitudinalmente, en forma de hacha de doble filo, en forma de tibia o contraídas en su parte central.
    • Células suberosas, son células cortas, muertas a la madurez, con la pared celular suberificada.
    • Células exodérmicas que comprenden los elementos que sobresalen de la superficie de la epidermis, los que incluyen: pelos unicelulares, bicelulares o pluricelulares; pelos capitados, pelos rígidos y punzantes (aguijones) más o menos silicificados y papilas (células con prominencias cónicas) muy cortas.
    • Estomas, formados por 2 tipos de células: las células oclusivas o de cierre, en forma de tibia, alargadas y engrosadas en sus extremos, las cuales rodean al orificio por donde se realiza el intercambio gaseoso o poro estomático, y las células anexas, semilunares, rectangulares o trapezoidales.
    • Células largas con paredes lisas u onduladas y células buliformes incoloras que forman bandas en el fondo de surcos sobre la cara superior de la lámina. Ciertos elementos epidérmicos son comunes a todas las Gramíneas, como las células largas, las suberosas, los pelos unicelulares y los aguijones. Otros son característicos y particulares de ciertos grupos.
  • Anatomía foliar: la anatomía de la hoja de las gramíneas tiene gran importancia en sistemática. Existen dos tipos de anatomía extremas:
    • Tipo Festucoide, con la vaina exterior de los haces vasculares (llamada vaina parenquimática ) poco diferenciada, con cloroplastos, y la vaina interior (denominada vaina mestomática) bien desarrollada y fuertemente engrosada, sin clorofila; además el clorénquima está formado por células sin invaginaciones o lóbulos, no está ordenado en ninguna forma particular. El parénquima incoloro no está presente. Este tipo de anatomía es la típica de las Festúceas y ciertas tribus tropicales como las Oríceas.
    • Tipo Panicoide. La vaina mestomática está apenas desarrollada o falta por completo, mientras que la vaina parenquimática está muy desarrollada. En este tipo de anatomía el clorénquima tiende a ordenarse en forma radial alrededor de los haces vasculares, con células lobuladas. El parénquima incoloro está presente. Este tipo anatómico, característico de las Paníceas, Eragrósteas, Clorídeas y otras tribus tropicales, se denomina anatomía de Kranz y es propio de las gramíneas C4. En contraste, el tipo anatómico festucoide es propio de las gramíneas C3. Además, existen tipos intermedios como por ejemplo en las Bambúseas, donde tanto la vaina parenquimática como la mestomática están muy desarrolladas. Las diferencias en la anatomía de las hojas están asociadas con vías fotosintéticas diferentes. La vía del C3 es más eficiente en regiones de clima templado a frío, mientras que la vía del C4 es ventajosa en regiones de temperaturas altas y baja humedad del suelo. La fisiología C3 fue documentada en forma directa en 366 géneros mientras que la fisiología C4 fue documentada en forma directa en 335 géneros. La fisiología intermedia entre C3 y C4 fue observada en Neurachne minor, Steinchisma decipiensPanicum decipiens), S. hians (= S. milioides) y en S. spathellosum (= S. schenckii).[2] [3] (=

Macollos [editar]

Los macollos o macollas son la unidad estructural de la mayoría de las especies de gramíneas. Se forman a partir de las yemas axilares o secundarias del meristema basal del eje principal. Cada uno de estos brotes secundarios o macollos inician su aparición cuando las plantas presentan entre dos y tres hojas. Cada uno de ellos, luego de producir sus primeras hojas, genera su propio sistema radicular. La suma o adición de macollos es lo que conforma la estructura y la forma de una planta de gramínea. Cuando las gramíneas se hallan en estado vegetativo producen continuamente nuevos macollos y hojas. Cada macollo, a su vez, comenzará en su momento a producir nuevos macollos.

Espiguilla [editar]

Esquema de una espiguilla: 1. Glumas; 2: Lemma; 3: Arista; 4: Pálea; 5: Lodículas; 6: Androceo; 7: Gineceo.
Detalle de una espiguilla de gramínea, se observan las glumas, la lemma y la pálea.

La inflorescencia elemental de las gramíneas es una pequeña espiga formada por una o más flores sentadas o sésiles sobre un raquis articulado, a menudo brevísimo, llamado raquilla y protegido por brácteas estériles denominadas glumas. Este tipo de inflorescencia recibe el nombre de espiguilla. Las flores pueden ser hermafroditas o unisexuales y presentan un perianto rudimentario de 2 ó 3 piezas, las lodículas o glumélulas. Estas lodículas son los órganos que, al ponerse turgentes, determinan la apertura del antecio o casilla floral durante la floración, permitiendo que se expongan los estigmas plumosos y los estambres. Los antecios están formados por la lemma, adherida a la raquilla, y la pálea insertada sobre el eje floral que nace sobre la raquilla en la axila de la lemma y soporta a los órganos florales propiamente dichos. La lemma (o glumela inferior) tiene forma de quilla, puede ser mútica o aristada, y abraza a la pálea con sus bordes. La arista nace en la extremidad de la lemma o en su dorso. La pálea o glumela superior es lanceolada, binervada y es como una tapa que encierra a la flor. Las glumas están insertadas sobre la raquilla, una más abajo que la otra. Todos estos elementos son muy variables por lo que es conveniente analizarlos por separado.

  • Pedicelo. Es el pedúnculo que sostiene a la espiguilla que puede ser más o menos largo o estar completamente ausente, en ese caso las espiguillas son sésiles.
  • Raquilla, o eje de la inflorescencia. Suele ser ondulada llevando en cada ángulo un antecio. La raquilla puede estar articulada con el pedicelo por debajo de las glumas (que entonces caen con la espiguilla) o por encima de las glumas (que, entonces, son persistentes). La raquilla puede ser tenaz o fragmentarse en artejos a la madurez de los frutos.[4] A veces la raquilla es persistente, desprendiéndose los frutos con las glumelas (como en el caso de Eragrostis bahiensis). También puede prolongarse en forma de arista glabra o velluda más allá del antecio superior, como en Deyeuxia.
  • Glumas. Típicamente son dos, alternas, herbáceas, membranosas o papiráceas, ovadas o lanceoladas, contraídas lateralmente y más o menos carenadas,[5] o redondeadas, casi planas por compresión dorsiventral de la espiguilla (Paspalum). Pueden llevar una o varias nervaduras y ser múticas, mucronadas o aristadas en el ápice. En las Oríceas las glumas son rudimentarias o están ausentes. En cambio, en muchas Paníceas hay aparentemente 3 glumas, siendo la superior en realidad una lemma estéril; a veces hay una sola gluma como en los géneros Monerma y Lolium.
  • Antecios. Los antecios (casilla floral, en griego) pueden ser desde uno hasta varios. Están formados por dos brácteas, las glumelas, que encierran a la flor. En algunos géneros los antecios se desprenden con un fragmento de la raquilla, frecuentemente cubierto de pelos que forma el antopodio o callus (Aristida, Stipa). En otros géneros con glumas caducas con el antecio, hay un callus formado por el ápice del pedicelo (ejemplo, en Heteropogon). La glumela inferior está generalmente más desarrollada y se denomina lemma; es la bráctea en cuya axila se desarrolla la flor; la lemma es ovada o lanceolada; comprimida lateral o dorsalmente, con una o varias nervaduras, aguda u obtusa, mútica o con una o más aristas apicales o dorsales. La glumela superior o pálea es el profilo situado entre la flor y la raquilla; generalmente es menor que la lemma y está más o menos cubierta por los bordes de ésta; suele ser de consistencia membranosa, a menudo hialina y posee por lo común dos nervaduras prominentes formando dos carenas. La pálea puede estar atrofiada o, incluso, faltar.
  • Flor. La flor es desnuda (carece de cáliz y corola), pero está acompañada generalmente por dos (raramente tres) pequeñas piezas escamosas traslúcidas, denominadas lodículas, que constituyen un resto de perianto. La flor puede ser hermafrodita o unisexual. En muchos géneros los antecios llevan flores hermafroditas, salvo las superiores que son masculinas. En cambio, en muchas Paníceas, hay un antecio inferior masculino y uno superior hermafrodita. Otras veces hay espiguillas masculinas y espiguillas femeninas en la misma planta (el caso de Zea mays, especie diclino monoica) o en plantas distintas (ejemplo, en el subgénero Dioicopoa de Poa, constituido por especies diclino dioicas). Las lodículas parecen ser restos de un perianto trímero y todavía existen 3 lodículas en algunos géneros de Bambúseas y en algunas especies de Stipa. La turgencia de las lodículas determina la apertura del antecio permitiendo la salida al exterior de los estambres y estigmas (momento que se denomina floración o antesis). La morfología de las lodículas tiene importancia sistemática. Asimismo, las flores suelen poseer alguno de estos dos tipos de compresión, importantes taxonómicamente: o están comprimidas lateralmente (de forma que la lemma y la pálea se observen a uno y otro lado de la cara comprimida), o están comprimidas ventralmente (de forma que cada cara comprimida posea a la lemma o a la pálea).
    • Androceo. El androceo en las gramíneas es cíclico y en general trímero (es decir, está compuesto por tres estambres, o un múltiplo de tres).
      Flores en antesis de Holcus mollis, obsérvense los estigmas plumosos y los estambres.
      El número más frecuente de estambres es 3, pero en muchas especies de Oríceas y de Bambúseas hay de 6 a 9 (a veces más). En cambio, en Imperata brasiliensis hay un solo estambre y dos en el género Anthoxanthum. Las anteras son basifijas, biloculares y se insertan sobre filamentos delgados y más o menos largos. Los granos de polen son relativamente pequeños, con paredes muy tenues, livianos, tienen un sólo poro germinativo (se dicen monoporados) y están adaptados a ser llevados por el viento desde los estambres hasta los estigmas de otras plantas (la polinización es anemófila).
    • Gineceo. El gineceo está formado por un ovario globoso, piriforme o fusiforme, generalmente bicarpelar, unilocular, con dos estilos cortos y estigmas plumosos. En algunas Bambúseas el ovario es tricarpelar y lleva 3 estilos. Cuando hay 3 carpelos, la pieza adaxial es fértil (Kircher 1986).[6] En Euchlaena y Zea existe un solo estiloovario, súpero, hay un solo óvulo anfítropo o semi-anátropo, subapical o casi basal, de placentación parietal. Algunos pastos tienen óvulos péndulos, átropos. La pared del megasporangio puede ser delgada o gruesa. En muchas especies de gramíneas existen flores cleistógamas en inflorescencias reducidas situadas en las axilas de las hojas inferiores.[2] [3] acrescente. Dentro del

Inflorescencia secundaria [editar]

Las espiguillas, a su vez, se hallan reunidas o agrupadas en inflorescencias compuestas de tipo racimoso. Las más frecuentes son:

  • Panojas laxas, son racimos de espiguillas con pedicelos muy largos. Ejemplo: Avena.
  • Panojas densas, son racimos de espiguillas con pedicelos muy cortos. Pueden ser continuas (denominadas espiciformes) o interrumpidas. Ejemplo de la primera es Phalaris, y de la segunda, Dactylis.
  • Panojas espateoladas, en las cuales cada racimo terminal o cada pequeña panoja posee una bráctea que lo separa de los otros. Ejemplo, Schizachyrium.
  • Racimos espiciformes, con espiguillas muy brevemente pediceladas dispuestas a los dos lados o a un solo lado del raquis. Ejemplo, Paspalum.
  • Espiga de espiguillas, con espigas sésiles dispuestas a un solo lado del raquis o espigas unilaterales; en dos series alternándose sobre los lados opuestos del raquis, o espigas dísticas (Lolium), o en varias series sobre el raquis, o espigas cilíndricas (Zea).[2] [3]

Fruto [editar]

Esquema de un cariopse de gramínea, mostrando el endosperma, el embrión y diversas estructuras embrionales: el escutelo o escudete, la plúmula, la coleorriza, y el nudo cotiledonar. Rodeando a todo el endosperma se aprecia la capa de aleurona y al otro extremo del embrión, el cepillo.
Cariopses de arroz (Oryza sativa) en corte longitudinal, los embriones se hallan teñidos de color azul, el endosperma en blanco.

El fruto o grano de las gramíneas es un cariopse, fruto seco indehiscente, con una semilla cuya testa está soldada con el pericarpio formando una envoltura muy delgada. Esta envoltura encierra al embrión y al albumen o endosperma. Este fruto es básicamente una variante del aquenio, aunque se puede encontrar una variedad de frutos en la familia (ver por ejemplo Werker 1997).[7] En algunos géneros como Zizianopsis o Eleusine, el pericarpio no está soldado con la semilla, de modo que el fruto es un aquenio (o un utrículo según otros autores). En algunas Bambúseas el fruto es una nuez o una baya, mientras en el género Sporobolus el pericarpio es mucilaginoso y deja salir a la semilla cuando se embebe en agua. Muchos géneros, como Aristida, Stipa, Piptochaetium, Oryza y casi todas las Paníceas poseen cariopses que se desprenden de la planta envueltos por la lemma y por la pálea. En las Andropogóneas son las glumas las que persisten encerrando al cariopse. En Pennisetum y Cenchrus se desprende toda la espiguilla rodeada de un involucro de cerdas o de espinas. La forma del cariopse varía mucho según los géneros, pudiendo ser casi circular como en Briza,Hordeum, lanceolado como en Poa hasta casi lineal, como en Vulpia. En la parte inferior del cariopse visto dorsalmente, se ve el embrión más o menos elíptico cubierto por el pericarpio transparente. Del otro lado, correspondiente al surco o sutura carpelar, se distingue, también por transparencia, la mácula hilar o hilo (o zona de unión de la semilla con el carpelo), que puede ser punctiforme, como en Poa y en las Paníceas, ovada, como en Briza subaristata, o lineal, como en Hordeum, Vulpia o Festuca. oblongo como en

  • Embrión. El embrión de las gramíneas es estructuralmente muy complicado y consta de la plántula unida a su cotiledón laminar, altamente modificado, llamado escudete. El cotiledón es delgado, parenquimatoso, llevando en su parte exterior una capa de célulasgerminación secretan enzimas que hidrolizan las sustancias de reserva localizadas en el endosperma. La planta consta de un nudo cotiledonar, donde se inserta el cotiledón, una yémula cubierta de un capuchón o coleoptilo y una radícula envuelta por otro capuchón o coleorriza. En muchos géneros en la parte externa del nudo cotiledonar hay una escama diminuta, el epiblasto, que para algunos autores constituye un resto de un segundo cotiledón, mientras que otros consideran que se trata de un apéndice de la coleorriza.[2] [3] epiteliales que durante la

Cariología [editar]

El tamaño y el número de cromosomas tienen gran importancia en la sistemática de las Gramíneas. Hay dos tipos cromosómicos extremos: el tipo festucoide caracterizado por presentar cromosomas grandes y número básico predominantemente x=7 y el tipo panicoidePooideae), con algunas excepciones. Por ejemplo, la tribu Stipeae de esta subfamilia posee cromosomas pequeños y números básicos x=9, 10, 11, 12, 14, 16 y 17. Las restantes subfamilias de las gramíneas presentan el tipo cromosómico panicoide, con cromosomas pequeños y predominio del número básico x=9 y 10. En las Bambusóideas, Ehrhartóideas y Arundinóideas los cromosomas son pequeños y el número básico es x=12. En la subfamilia Danthonioideae se presentan cromosomas de tamaño intermedio y número básico x=6 y 7. La subfamilia Chloridoideae presenta cromosomas pequeños y varios números básicos, x=7, 8, 9, 10, 11, 12 y 14. Las Panicóideas siempre tienen cromosomas pequeños, con números básicos x=9 o x=10, aunque existen especies con otros números básicos, que varían desde x=4 a x=19.[3] con cromosomas pequeños y números básicos predominantes x=9 y x=10. El tipo festucoide se encuentra en casi todas las tribus de la subfamilia Festucoideae (sin.:

El genoma de las gramíneas [editar]

Las gramíneas son morfológicamente distintas de cualquier otra familia de plantas y, además, son muy diversas en cuanto a morfología y hábito de crecimiento. Las diferentes especies de gramíneas — como se ha descrito en la sección previa — difieren en sus tamaños y números cromosómicos. Asimismo, difieren en el tamaño (o contenido de ADN) de sus genomas. El genoma del arroz, por ejemplo, es más de 11 veces más pequeño que el genoma de la cebada, a pesar de que ambas especies son diploides y aparentan tener la misma complejidad morfológica y fisiológica.[8] El contenido de genes de las diferentes especies de gramíneas, no obstante, no varia tan ampliamente como el contenido de ADN total. El arroz y la cebada, nuevamente, no difieren más que en 2 veces en el número promedio de fragmentos de restricción que hibridan con las mismas sondas.[9] La mayor parte de las diferencias en el tamaño del genoma entre especies de gramíneas se debe a diferencias en el ADN repetitivo. Los genomas más grandes, como los de cebada o trigo, están compuestos en un 75% de ADN repetitivo, mientras que los genomas más pequeños, como el del arroz, solo contienen menos del 50% de ADN altamente repetitivo. Más aún, se ha determinado que buena parte de ese ADN repetitivo está compuesto de retrotransposones insertos entre los genes.[10] [11] Los estudios de mapeo genómico en muchas especies de gramíneas utilizando las mismas sondas[12][13] [14] Los grandes rearreglos genómicos que diferencian entre sí a todas las gramíneas son el resultado de inversiones, translocaciones o duplicaciones cromosómicas que involucran la mayor parte de los brazos cromosómicos.[15] La mayoría, sino todas, las gramíneas son poliploides. Basados en el supuesto que todos los géneros y familias que presentan un número cromosómico básico x=12 son derivados de ancestros que sufrieron duplicaciones cromosómicas durante su evolución y que las subfamilias de gramíneas más primitivas (Anomochlooideae, Pharoideae, y Puelioideae) tienen un número cromosómico básico x=12, se puede deducir que el ancestro de las gramíneas ya era un poliploide. Se sigue, además, que todas las gramíneas que se clasifican como diploides son, en realidad, paleopoliploides (o sea, poliploides antiguos que presentan herencia disómica[16] y cuyos progenitores no pueden ser identificados mediante herramientas citogenéticas o marcadores moleculares).[17] [18] La familia contiene más del 60% de especies, distribuidas en todos los clados, que se clasifican como neopoliploides, o sea que han sufrido un ciclo adicional de duplicación genómica. En estas especies, los genomas duplicados no han divergido mucho del genoma de sus ancestros y su número de cromosomas y comportamiento citológico durante la meiosis son indicativos de la duplicación cromosómica que los ha originado. La mayoría de estos neopoliploides (más del 65%) han derivado de cruzamientos interespecíficos o intergenéricos por lo que se les clasifica como alopoliploides.[17] de ADN han demostrado que no solo el contenido de genes está muy conservado, sino también el orden de los genes dentro de los cromosomas. La extensa conservación en el contenido de genes y en el orden de los mismos entre el maíz y el sorgo no es inesperada ya que ambas especies "sólo" cuentan con 15 a 20 millones de años de evolución independiente. No obstante, similares observaciones para el arroz y el maíz, las cuales divergieron hace 60 a 80 millones de años, indican que todas las especies de la familia provienen de un mismo antepasado común y que todas ellas conservan un mismo repertorio de genes en el mismo orden aproximado.

Fitoquímica [editar]

Las hemicelulosas y los polisacáridos de pectinas de la pared celular primaria de los pastos son muy diferentes de los de las demás espermatofitas, tanto en estructura como en las particularidades de la composición de los xiloglucanos (O'Neill y York 2003).[19] Los polisacáridos son menos ramificados que en todas las demás familias de plantas, si bien esta afirmación está basada en un muestreo todavía escaso de especies. Las poáceas pueden ser cianogenéticas o no. Cuando son cianogenéticas, los compuestos cianogenéticos son derivados de la tirosina. Pueden presentar alcaloides (a veces isoquinolina, pirrolizidina e indol). Raramente puede haber proantocianidinas y cianidinas, en cantidades traza, y sólo en representantes de las subfamilias Panicoideae y Chloridoideae. Los flavonoides se han hallado sólo en algunos géneros, Bouteloua Glyceria y Melica,[20] cuando están presentes son quercetina, o kaempferol junto con quercetina. El ácido elágico y la arbutina no se han encontrado en ningún miembro de la familia. Raramente se encuentran saponinas y sapogeninas, así como también oxalatos libres (por ejemplo en Setaria).

Sistemas reproductivos [editar]

Una generalización acerca del modo de reproducción de las gramíneas es que los miembros de esta familia son plantas hermafroditas, que presentan fertilización cruzada (son alógamos) y se polinizan por el viento. Obviamente, una familia con cerca de 10.000 especies cuenta con muchas excepciones a esta regla, las cuales se describen a continuación.

Dioecia [editar]

Este tipo de sistema reproductivo, en el cual existen plantas femeninas y plantas masculinas, no es muy frecuente en las gramíneas. Sólo 18 géneros son dioicos o presentan especies dioicas, siendo Poa el más conocido de ellos. De hecho, las especies dioicas de Poa se incluyen en un subgénero separado, Dioicopoa.[21]

Ginodioecia [editar]

Este sistema reproductivo describe el hecho de que en las poblaciones naturales de una especie coexisten individuos femeninos e individuos hermafroditas. Esta condición es bastante rara en las gramíneas. Bouteloua chondrosioides y algunas especies del subgénero Andinae de Poa son ginodioicas, si bien Cortaderia es el ejemplo más conspicuo.[21]

Monoecia [editar]

En este sistema los sexos están separados espacialmente pero en el mismo individuo, o sea, cada planta presenta inflorescencias femeninas y masculinas. Zea, Humbertochloa, Luziola, Ekmanochloa y Mniochloa son ejemplos de géneros con especies monoicas. Mucho más común entre las gramíneas son las especies andromonoicas, una condición muy común en las Andropogóneas y Paníceas. En las primeras, los dos sexos se presentan en espiguillas diferentes de pares heterógamos. Un par heterógamo de espiguillas consiste usualmente en una espiguilla sesil, con una flor neutra y otra hermafrodita, y una espiguilla pedicelada, con una flor neutra y otra masculina. En las espiguillas bifloras de las Paniceas, en cambio, la flor inferior es usualmente masculina o neutra, y la superior es hermafrodita. Algunos de los géneros que ejemplifican este tipo de sistema son Alloteropsis, Brachiaria, Cenchrus,Echinochloa, Melinis, Oplismenus, Panicum, Setaria, Whiteochloa, y Xyochlaena. Algunas especies dentro de estos géneros pueden tener sólo flores hermafroditas ya que la flor inferior es siempre neutra, raramente ambas flores son hermafroditas. Aparte de las paníceas y las andropogóneas, Arundinelleae es otra tribu con especies andromonoicas. En el resto de la familia, las especies andromonoicas se encuentran muy esporádicamente, como por ejemplo en Arrhenatherum, Hierochloe y Holcus.[21]

Autoincompatibilidad [editar]

La gran mayoría de las especies de gramíneas son hermafroditas, no obstante, frecuentemente son incapaces de producir semillas cuando el polen de una planta poliniza sus propios estigmas. Esto se debe a que una gran parte de las especies de la familia presentan autoincompatibilidad, de tipo gametofítica y debido a la acción de dos genes independientes (llamados S y Z) con varios alelos cada uno. Este sistema de autoincompatibilidad ha sido observado en varios géneros de la familia (Festuca, Secale, Lolium, Hordeum, Dactylis, entre muchos otros) y no es perfectamente eficiente. De hecho, de la mayoría de las especies autoincompatibles puede obtenerse una proporción — si bien reducida — de semillas al autofecundar una planta.[21] [22]

Autocompatibilidad [editar]

La autopolinización y la autofecundación están muy distribuidas entre las gramíneas. En general, es un mecanismo más común entre las especies anuales que entre las perennes y, decididamente, mucho más frecuente entre las especies colonizadoras. Este mecanismo se ha determinado en aproximadamente 45 géneros de gramíneas, entre los cuales se hallan géneros económicamente muy importantes como Triticum, Oryza, Secale, Avena, Agropyron y Lolium.autogamia extrema es la cleistogamia, en la cual se produce la polinización y la fecundación dentro del antecio sin que se produzca la antesis. Este último sistema está distribuido en más de 70 géneros pertenecientes a 20 tribus de gramíneas.[21] [23] Una condición de

Apomixis [editar]

La apomixis se define como la reproducción asexual a través de semillas. En este sistema reproductivo los embriones se desarrollan por mitosis a partir de una oósfera no reducida sin que tenga lugar la fecundación. En otras palabras, cada embrión producido es genéticamente idéntico a la planta madre. En las gramíneas, la apomixis fue descrita por primera vez en 1933 en una especie de Poa. Desde aquel momento se ha identificado este mecanismo en cientos de especies de poáceas, particularmente en las Paníceas y en las Andropogóneas. Algunos de los géneros que presentan especies apomícticas son Apluda, Capillipedium, Heteropogon,Themeda, Sorghum, Bothriochloa, Dichanthium, Cenchrus, Setaria y Paspalum.[21] [24] [25]

Ecología [editar]

Asociaciones con otros organismos [editar]

Las micorrizas y las micofilas son dos tipos de mutualismos en los cuales se hallan involucrados plantas superiores y hongos. Las micorrizas son mutualismos entre hongos y las raíces de las plantas. Las micofilas, entre tanto, son mutualismos entre hongos endófitos (aquellos que crecen dentro de las plantas) y la parte aérea de las plantas.[26] [27] Por otro lado, las gramíneas también pueden asociarse con diferentes géneros de bacterias de vida libre que fijan el nitrógeno atmosférico.

Micofilas [editar]

La presencia de hongos endófitos puede modificar la supervivencia de las plantas de varios modos ya que se pueden producir 3 tipos diferentes de asociaciones entre los simbionteset al. 1998;[28] Gundel et al. 2006).[29] Así, el tipo I tiene como hospedantes a miembros de la familia Juncaceae y varias subfamilias de Poaceae. La colonización es total y el hongo produce sus estructuras sexuales en estromas, suprimiéndose la formación de cariopses en la planta. Toda la población hospedante pierde la capacidad de reproducirse sexualmente. La interacción resulta sumamente agresiva para el hospedante y determina su decaimiento o enfermedad. El tipo II tiene como hospedantes a las Poaceae de la subfamilia Pooideae. No todos los individuos de la población colonizada presentan estromas; en los ejemplares sin síntomas externos el micelio endofítico llega a colonizar las cariopses sin perjudicar la reproducción sexual de la gramínea. De esta manera, el carácter patógeno de la interacción es menor que en el caso anterior. Por último, en el tipo III, que también se da en la subfamilia Pooideae, nunca aparecen estromas en los hospedantes; la colonización del hongo es sistémica, alcanzando a las cariopses por medio de las cuales se propaga dicha asociación. Este tipo de interacción es considerado una simbiosis mutualista debido a que los endófitos benefician a los hospedantes aumentando su crecimiento, biomasa, tasa fotosintética, tolerancia a las heladas y sequías, resistencia a nematodos e insectos, por lo que incrementan la competitividad de sus hospedantes. Asimismo, debido a que producen alcaloides protegen a las plantas del ataque de un amplio rango de animales herbívoros, constituyendo así parte de su sistema de defensa. La presencia de endófitos afecta la palatabilidad de los pastos para los herbívoros y también la palatabilidad de las semillas para los pájaros granívoros, los animales que comen material infectado presentan diversos síntomas de intoxicación (Madej y Clay 1991[30] para las aves (cf.[31] )). El nivel de la infestación por áfidos y la de sus parásitos y parasitoides, y aun el patrón y la tasa de descomposición del pasto muerto, también son afectados por el mutualismo (Omacini et al. 2001[32] para los áfidos; Lemons et al. 2005[33]Phorbia (o Botanophila) viven en el estroma de los hongos endofitos del género Epichloë, y los adultos transmiten los espermatios en una forma análoga a la polinización por insectos de las flores (Bultman 1995[34] ). A su vez, los endófitos se benefician recibiendo el aporte directo de hidratos de carbono producidos por sus hospedantes. De las 232 micofilas conocidas en el mundo, 209 tienen como hospedantes a miembros de todas las subfamilias de Poaceae y representan a los tres tipos de interacción. Las áreas de distribución de esta interacción abarcan tanto zonas frías y templadas como tropicales. En el Hemisferio Norte son muy frecuentes las interacciones tipo I, II y III, mientras que en el Hemisferio Sur prevalecen las de tipo III.[35] fúngicos y las plantas, las cuales varían de acuerdo con el grupo taxonómico del hospedante, con las estructuras fúngicas y vegetales involucradas y con las particularidades intrínsecas de la simbiosis (Saikkonen para la descomposición). Es más, las larvas de moscas del género

Claviceps purpurea en una espiga de trigo. Se observan dos espiguillas cuyos granos han sido reemplazados por estructuras sin forma definida: el cuerpo de fructificación del hongo.

Los hongos endofitos de la familia Clavicipitaceae están ampliamente distribuidos entre las gramíneas. Un género de esta familia de hongos, Epichloë, es un endofito restringido a la subfamilia Pooideae (Schardl et al., 1997,[36] Schardl et al., 2004,[37] Craven et al., 2001,[38][39] y Gentile et al., 2005[40] ) Neotyphodium es el estado imperfecto (o asexual) de Epichloë (Roberts et al., 2004[41] ). Leuchtmann (1992[42] ) discute la distribución y especificidad de huésped de los endofitos de pastos en general (Clay 1990[43] ). Más del 30 % de las especies de Pooideae están involucradas en tales asociaciones, y existe transmisión de estos hongos (la subfamilia Balansiae de las Clavicipitáceas) tanto en forma vertical como horizontal.[44] Las micofilas son una asociación que parece datar de hace unos 40 millones de años y una de sus consecuencias es la producción de alcaloides como, por ejemplo, la lolina[45] Los alcaloides producidos, como la mencionada lolina, son principalmente activos en la defensa de las plantas contra insectos (Schardl et al., 2007[46] ). Otras muchas especies endofitas, aparentemente asintomáticas, pueden crecer conjuntamente en las gramíneas, pero se conoce muy poco sobre sus relaciones. Márquez et al. (2007[47] ), por ejemplo, informaron que Dicanthelium lanuginosum sólo puede crecer en suelos calentados por acción volcánica cuando el hongo endofítico Curvularia, con el que está asociado, se halla infectado con un virus. Esto indica que las relaciones entre las gramíneas y los hongos endófitos pueden ser extremadamente complejas y sus efectos insospechados. Existen listados de especies de hongos endófitos asociados con innumerables especies de gramíneas, como por ejemplo, la provista por Tang y colaboradores en 2007.[48] ) De hecho, sólo en los bambúes hay al menos unas 1.933 especies de hongos descritas. Clay y Schardl, 2002 (pirrolizidina).

Micorrizas [editar]

Los registros fósiles más antiguos indican que esta asociación tiene unos 400 millones de años, lo que indica la compleja coevolución entre las plantas y sus hongos asociados, que se manifiesta en la amplia distribución del fenómeno (se ha estimado que el 90% de las plantas terrestres están micorrizadas) y en la diversidad de mecanismos morfológicos, fisiológicos y ecológicos implicados. Durante la simbiosis, la planta hospedera recibe nutrientes minerales del suelo tomados por el hongo (principalmente fósforo), mientras que éste obtiene compuestos de carbono derivados de la fotosíntesis.[49] Los hongos formadores de micorrizas arbusculares (HFMA) constituyen micorrizas que colonizan el tejido interno de las raíces de la planta hospedera, donde desarrollan estructuras características de la simbiosis (arbúsculos y vesículas), así como micelio extrarradical, el cuál interactúa con el ecosistema de la rizósfera y es el encargado de la toma de nutrientes del suelo.[50] En este sentido las gramíneas no son la excepción. Buena parte de las especies de esta familia forman micorrizas, lo que favorece y optimiza su adaptación a diversos tipos de ambientes.[51]

Asociación con bacterias fijadoras de nitrógeno [editar]

El nitrógeno molecular (N2) es la única reserva de nitrógeno accesible en la biósfera. Prácticamente ilimitada, esta reserva no es directamente utilizada por los vegetales y animales. El nitrógeno es un constituyente esencial de moléculas fundamentales de todos los seres vivos: aminoácidos, proteínas, ácidos nucleicos, vitaminas, entre las más importantes. Para que el nitógeno atmosférico pueda ser asimilado, es necesario que sea reducido. Las gramíneas son capaces de asociarse con bacterias diazotróficas pertenecientes a los géneros Azospirillum, Azotobacter, Azoarcus y Herbaspirillum las cuales realizan la fijación biológica del nitrógeno atmosférico N2). Estas bacterias son organismos de vida libre capaces de fijar nitrógeno desde la rizósfera, o sea, desde el área circundante al sistema radicular de la planta e incluirlo en compuestos (como el amonio) fácilmente disponible y absorbible por las plantas. Además de fijar el nitrógeno atmosférico, las bacterias diazotróficas favorecen el desarrollo del sistema radicular de la planta con la cual conviven, al parecer a través de la producción de reguladores de crecimiento u hormonas. De este modo, favorecen una mayor absorción de nutrientes por parte de la planta. Se han informado incrementos del orden de 5 % hasta 30 % en los rendimientos de gramíneas como caña de azúcar, maíz, arroz, trigo y gramíneas forrajeras como resultado de esta asociación. Estas asociaciones no desarrollan estructuras diferenciadas en las que se alberguen los microorganismos, como ocurre en el caso de las leguminosas y las bacterias del género Rhizobium. En 1998 se ha descrito otro tipo de asociación de diazótrofos en la cual la bacteria (llamada bacteria endófita) se localiza en el interior de la raíz, el tallo y las hojas de la planta. Esta asociación fue descubierta en aislamientos de diazótrofos de plantas forrajeras de Pakistán, en donde se identificó una nueva bacteria fijadora de nitrógeno llamada Azoarcus. Este microorganismo se localiza en las capas externas del córtex; una vez en el interior de la planta se disemina a los tejidos aéreos probablemente por medio de los vasos del xilema.[52] [53]

Distribución [editar]

Las gramíneas son una familia cosmopolita que habita desde los desiertos hasta los hábitats de agua dulce o marinos, y todas las elevaciones salvo las más altas del planeta. En el mundo se han desarrollado extensas praderas nativas de gramíneas donde hay sequías periódicas, topografía plana o inclinada, incendios frecuentes, y en algunas ocasiones donde hay pastoreopraderas de Norteamérica, las pampas de Sudamérica, el "veldt" o la sabana en África, y las estepas euroasiáticas (en España, las estepas ibéricas). Por fuera de las praderas herbáceas, los bambúes leñosos desempeñan un papel central en la ecología de los bosques de Asia tropical y templada. y bajo ciertas condiciones particulares de suelo. Las comunidades dominadas por los pastos suman el 24 % de la vegetación del planeta, ejemplos son las

Otros aspectos ecológicos [editar]

Pradera natural de gramíneas. Oglala National Grassland, Estados Unidos.

Las gramíneas han sido ecológicamente exitosas y se han diversificado extensamente debido a muchas adaptaciones clave. La espiguilla protege a las flores pero, al mismo tiempo, permite la polinización cuando las lodículas abren el antecio. Asimismo, las espiguillas (lemmas con pelos o ganchos) poseen varias adaptaciones para la dispersión del fruto. La versatilidad en los sistemas de apareamiento, incluyendo la autofecundación y la apomixis, permitió a diversas especies de gramíneas ser colonizadoras exitosas de nuevos ambientes. La anatomía de la hoja, que puede ser C3 o C4, permite a estas especies explorar y adaptarse a un amplio rango de hábitats. Los meristemas se hallan ubicados en la base de los entrenudos y en la base de las vainas, protegidos por toda la planta, lo que da como resultado una adaptación al pastoreo y al fuego sin igual entre todas las plantas. El desarrollo de las praderas durante el MiocenoHomo sapiens. (hace unos 25 a 5 millones de años) puede haber fomentado la evolución de los grandes herbívoros, además de representar una importante fuente de alimento y un estímulo para la evolución del

Las gramíneas son anemófilas, es decir que, para efectuar la polinización, el polen es transportado de una planta a otra por medio del viento. Ninguna poácea tiene nectarios, si bien la polinización por insectos se conoce en algunos pastos de bosques, especialmente pequeñas bambusoideas (Soderstrom y Calderón 1971[54] ). La dispersión de las semillas se produce principalmente por animales, y si bien unas pocas gramíneas tienen frutos verdaderos (una excepción es Alvimia, una bambusoidea) puede haber otras estructuras que atraigan a los animales, como los elaiosomas (Davidse 1987[55] ), así como ganchos y agujas mediante los cuales las diásporas se pegan a los animales que pasan (un buen ejemplo es Centotheca). Un gran número de especies es dispersado por el viento, por ejemplo, por tener largos pelos en las aristas, mientras que Spinifex y unos pocos otros géneros son plantas rodantes. Las aristas pueden ayudar tanto en la dispersión por viento como en la dispersión por animales; la microestructura de la superficie de las aristas puede dar como resultado que el cariopse sea directamente "plantado" en el suelo (Elbaum et al. 2007[56] ). Davidse (1987[55] ) remarca un número de taxones con "diásporas reptadoras" ("creeping diaspores").

Los miembros leñosos de los bambúes son conocidos por florecer en forma sincronizada, y muchos son monocárpicos (es decir que luego de florecer y dar la semilla, mueren); esta característica también se encuentra en algunos bambúes herbáceos y, dependiendo de las relaciones de parentesco dentro de la subfamilia, también puede ser un carácter plesiomórficoclon florecen simultáneamente, sea donde fuere que hayan sido transportados en todo el globo terrestre, y todas las plantas, después de un período reproductivo que se puede decir retrasado, mueren. (ancestral). En plantas que muestran este tipo de reproducción, todos los miembros de un mismo

En los tallos huecos de los bambúes muchas veces se junta agua, y vive en ella una fauna distintiva. Las poáceas proveen alimento tanto para los adultos (el polen) como para las larvas (las raíces) de distintas especies de escarabajos de la subfamilia Galerucinae de los crisomélidos.(Jolivet y Hawkeswood 1995[57] ). Las orugas de mariposas de la familia Nymphalidae, en particular las marrones, Satyrinae, y las emparentadas Morphinae, son comunes en los miembros de esta familia (se encuentran en alrededor del 10 % de los censos). Los insectos del taxón Hemiptera-Lygaeidae-Blissinae han sido observados más comúnmente en el clado llamado PACCMAD, menos comúnmente en el clado llamado BEP. Teracrini también se encuentra concentrado en las poáceas (Slater 1976[58] ).

Son comunes en las poáceas los hongos parásitos del orden Uredinales y los de la clase Ustilaginomycetes. Los que atacan a las subfamilias Bambusoideae y Pooideae (incluyendo Stipa y parientes cercanos) son particularmente distintivos (Savile 1979[59] ). Las dos terceras partes de los Ustilaginales (unas 600 especies) se encuentran en Poaceae (Kukkonen y Timonen 1979;[60] Stoll et al. 2003[61] ).

Importancia económica [editar]

Cosecha del trigo (Triticum aestivum), uno de los principales cereales del mundo.
Hojuelas de maíz (Zea mays), uno de los innumerables productos de los cereales.
Vacas pastando sobre una pradera de gramíneas.
Vetiveria zizanoides, una especie perfumífera. Se observan atados de raíces de vetiveria listos para la venta, Isla de la Reunión.
Malta utilizada en la elaboración de whisky.
Pleita, artesanía de esparto. Feria de Biodiversidad Agrícola de Bullas, Murcia, España.
Muchas gramíneas son excelentes fijadoras de dunas. En la imagen se observa una de tales especies, Ammophila arenaria, en Grenen, Dinamarca.

La familia de las gramíneas es probablemente la que mayor importancia tiene para la economía humana.[2] De hecho, alrededor del 70% de la superficie cultivable del mundo está sembrada con gramíneas y el 50% de las calorías consumidas por la humanidad proviene de las numerosas especies de gramíneas que son utilizadas directamente en la alimentación, o bien, indirectamente como forrajes para los animales domésticos. En términos de la producción global, los 4 cultivos más importantes son gramíneas: caña de azúcar (Saccharum officinarum), trigo, arroz y maíz. La cebada y el sorgo están entre los primeros 12. Por otro lado, varias especies de gramíneas se utilizan en la industria.

  • Plantas alimenticias. Se utiliza generalmente el cariopse o grano directamente como alimento o bien molido en forma de harina. Las especies utilizadas de este modo son los llamados cereales. El hombre ha cultivado cereales por al menos 10.000 años. Desde los comienzos de su domesticación, el trigo (Triticum aestivum), la cebada (Hordeum vulgare), y la avena (Avena sativa) en el Creciente fértil del Próximo Oriente, el sorgo (Sorghum bicolor) y el mijo (Pennisetum americanum) en África, el arroz (Oryza sativa) en el sudeste de Asia, y el maíz (Zea mays) en Meso-América han hecho posible el asentamiento de comunidades humanas y el desarrollo de civilizaciones. El trigo (en especial Triticum aestivum, el denominado trigo pan, una Pooideae), provee la quinta parte de las calorías consumidas por los humanos, y empezó a ser domesticado hace unos 10.000 años. La mayor parte de las formas domésticas son poliploides, y la plasticidad del genoma en conexión con la poliploidía está implicada en el éxito del cultivo de este cereal (Dubcovsky y Dvorak 2007[62] ). El trigo duro (Triticum durum) se utiliza para elaborar fideos o pastas. El maíz (Zea mays, un miembro de Panicoideae) es un cereal con múltiples aplicaciones, desde su consumo directo como "choclo", el uso de su harina en la elaboración de muchos platos regionales e, incluso, bebidas alcohólicas, la utilización industrial de sus granos para la elaboración de aceite, jarabe de fructosa, y muchas otras aplicaciones, a las que se ha agregado últimamente la fabricación de biodiésel. El arroz (Oryza sativa, Ehrhartoideae) es, con toda probabilidad, la especie de mayor importancia global como alimento, dado la enorme cantidad de personas que lo consumen diariamente. La avena (Avena sativa, Pooideae), la cebada (Hordeum vulgare) y el centeno (Secale cereale) son otros tres cereales que se utilizan comúnmente como alimentos. Además de los cereales, algunas gramíneas como Phyllostachys edulis y Sinocalamus beecheyanus se utilizan como hortalizas en Asia.[2]
  • Plantas forrajeras. Muchísimas especies de gramíneas son excelentes productoras de pasto para el ganado, tanto en pastizales naturales como en pasturas cultivadas. Así, se cultivan para este objetivo numerosas especies de pastos perennes, tanto en climas templados como en climas tropicales o subtropicales. Las especies forrajeras templadas producen pasto durante el otoño, el invierno y la primavera y las más populares son el raigrás perenne (Lolium perenne), la cebadilla criolla o bromo de los prados (Bromus unioloides), la festuca alta (Festuca arundinacea), el agropiro alargado (Thinopyrum ponticum ), el fleo (Phleum pratense) y el falaris bulboso Phalaris tuberosa). Las gramíneas cultivadas como forrajeras perennes provenientes de climas tropicales o subtropicales son de producción estival y entre ellas se destacan el pasto miel (Paspalum dilatatum), el pasto elefante (Panicum elephantypes), la grama rodes (Chloris gayana), el mijo perla (Pennisetum americanum), el pasto horqueta (Paspalum notatum) y el pasto llorón (Eragrostis curvula). Otras varias especies de forrajeras son anuales, por lo que se las utiliza para producir grandes cantidades de pasto (llamados verdeos) durante una época de producción determinada: el invierno o el verano. Entre las especies para verdeos invernales se hallan la avena (Avena fatua, Avena sativa), el centeno y la cebada forrajera (Hordeum vulgare). Para los verdeos estivales se utiliza el maíz y el sorgo forrajero (Sorghum sudanense). Además hay cereales que se utilizan para alimentar animales, como el mijo (Panicum miliaceum) y el alpiste (Phalaris arundinacea) para alimentar pájaros, o el maíz y el sorgo para alimentar vacas, cerdos y aves de corral.[2][63]

Sistemática [editar]

Las comparaciones de las secuencias expresas del ADN y la estructura general de los genomas sugieren que Poaceae difiere mucho más de otras monocotiledóneas, como por ejemplo Allium, de lo que difiere este último de una dicotiledónea como Arabidopsis (Kuhl et al.[67] ). Estas conclusiones acerca de las relaciones de las poáceas con las otras familias de monocotiledóneas y con las dicotiledóneas no son sorprendentes. De hecho, las gramíneas son fácilmente reconocibles e identificables de cualquier otra familia, y su monofilia ha sido sustentada tanto por la morfología como por los análisis moleculares de ADN. Los caracteres fenotípicos que apoyan la monofilia de la familia son la inflorescencia bracteada, el perianto reducido, el tipo de fruto y los caracteres del embrión y de la pared del polen. Las similitudes con las ciperáceas (Cyperaceae) en hábito y en tipo de espiguillas representan una evolución convergente, y no una sinapomorfía. De hecho, Cyperaceae está más emparentado con los juncos (Juncaceae) que con las gramíneas, las cuales pertenecen al núcleo de los Poales. 2004

La importancia económica y ecológica de la familia ha motivado la realización de una importante cantidad de estudios sistemáticos. A principios del siglo XIX, las diferencias entre las espiguillas de las pooideas y las panicoideas llevaron a Robert Brown a dividir a la familia en estos dos grupos básicos. A principios del siglo XX, los caracteres de la epidermis de las hojas y el número de cromosomas llevó a la separación de las chloridoideas de las pooideas. A mediados del siglo XX, la anatomía interna de la hoja (con o sin anatomía de Kranz) y los caracteres del embrión (presencia o ausencia de epiblasto y ciertas características del nudo cotiledonar), llevaron al reconocimiento de 5 a 8 subfamilias. Desde fines del Siglo XX, los estudios filogenéticos basados en varias secuencias génicas (rbcL, ndhF, rpoC2, ITS, "granule bound starch syntase I", y fitocromo B) son congruentes con muchas de las relaciones filogenéticas inferidas previamente a través de caracteres estructurales y fisiológicos. Los estudios moleculares más avanzados (Grass Phylogeny Working Group, GPWG 2001) apoyan el reconocimiento de 12 subfamilias (Clark et al. 1995,[68] Soreng y Davis 1998,[69] Hilu et al.[70] GPWG 2001[71] ). Los 3 primeros linajes que divergieron, en orden, son: 1999,

  1. Anomochlooideae (nativa de Brasil)
  2. Pharoideae (nativa de los trópicos del Viejo y Nuevo Mundo)
  3. Puelioideae (nativa del oeste de África)

Juntos forman sólo unas 25 de las casi 10.000 especies de la familia. El resto de las especies se distribuyen en 2 grandes grupos. El primero, también llamado el clado BEP, agrupa a Bambusoideae sensu stricto, a Ehrharttoideae, y a Pooideae. El segundo, también llamado el clado PACCAD, agrupa a Panicoideae, Arundinoideae sensu stricto, Chloridoideae, Centothecoideae, Aristidoideae, y Danthonioideae. La creación de una nueva subfamilia dentro del clado PACCAD en 2007, Micrairoideae, ha llevado a la redesignación del clado con el acrónimo PACCMAD.[72] El clado PACCMAD está sustentado por un carácter del embrión: un largo entrenudo en el mesocótilo. La anatomía C3 es el estado plesiomórfico (ancestral) en la familia. Todas las especies C4 se encuentran en el clado PACCMAD, aunque muchos subclados C3 se encuentran dentro de él.

Todas las subfamilias reconocidas por el GPWG 2001 son monofiléticas, aunque sólo unas pocas poseen sinapomorfías morfológicas que caractericen a todos sus miembros. Más bien su monofilia es sostenida por grupos de caracteres morfológicos que deben observarse en conjunto. Las relaciones dentro de los grandes clados PACCMAD y BEP son en su mayor parte poco claras todavía, de hecho la posición de Pooideae es poco clara en algunos análisis (Hodkinson et al. 2007,[73] y referencias), sin embargo, Duvall et al. (2007[74] ) encontró buen apoyo para el clado BEP, con un muestreo pequeño.

El cladograma que muestra las relaciones entre estos clados es el siguiente:(GPWG 2001[71] ):

Poaceae

Anomochlooideae




Pharoideae




Puelioideae



clado BEP

Pooideae




Ehrhartoideae



Bambusoideae




clado PACCAD


Panicoideae



Centothecoideae






Aristidoideae



Danthonioideae





Arundinoideae sensu stricto



Chloridoideae









Posteriormente el Angiosperm Phylogeny Website agregó la subfamilia Micrairoideae (que el GPWG 2001 había dejado sin ubicar), dejando al clado PACCAD como clado PACCMAD, y formó el cladograma siguiente (APWeb 2007):

Poaceae

Anomochlooideae




Pharoideae




Puelioideae



clado BEP

Pooideae



Ehrhartoideae



Bambusoideae



clado PACCMAD


Aristidoideae



Danthonioideae





Panicoideae



Centothecoideae



Arundinoideae sensu stricto



Chloridoideae



Micrairoideae








A continuación se brinda una descripción de estas subfamilias y de los géneros más importantes o representativos dentro de cada una.

Anomochlooideae Potzdal [editar]

Esta subfamilia fue originalmente incluida en Bambusoideae, pero ahora está claro que sólo poseen un parentesco distante. Estas especies son herbáceas y poseen unas inflorescencias de morfología única que son difíciles de interpretar, y ciertamente no se parecen a las espiguillas características del resto de los pastos. Parecen ser el clado hermano de todo el resto de la familia (Clark et al. 1995,[68] Soreng y Davis 1998[69] ), esto sugiere que la espiguilla característica de los pastos probablemente se originó luego de que Anomochlooideae divergiera. Las plantas de esta subfamilia presentan pseudopecíolo con un pulvínulo apical, la lígula como un mechón de pelos y las ramas de la inflorescencia cimosas. Con respecto a las brácteas de la inflorescencia, presentan 2 a lo largo de cada ramificación y dos más debajo de cada flor. Las anteras son centrifijas (en Anomochloa) o casi basifijas (Streptochaeta), o las flores están dispuestas en forma espiralada a lo largo de ejes racimosos, con varias brácteas debajo de cada flor. Característicamente, la primera hoja de la plántula carece de lámina. El número cromosómico básico es x=11 y 18. Incluye a dos géneros (Anomochloa y Streptochaeta) con 4 especies que habitan selvas y se distribuyen desde Centroamérica hasta el sudeste de Brasil.

  • Sinonimia: Anomochloaceae Nakai y Streptochaetaceae Nakai

Pharoideae Clark & Judziewicz [editar]

Esta subfamilia, junto con Puelioideae, fue tradicionalmente incluida en Bambusoideae. Presenta espiguillas convencionales que poseen una sola flor en Pharoideae (y muchas flores en Puelioideae). El pasaje de 3 a 2 estigmas ocurrió después de la divergencia de Pharoideae pero antes del origen de Puelioideae.

Pharoideae se caracteriza por sus hojas resupinadas, con las láminas invertidas (con la cara abaxial hacia arriba). Las espiguillas son unifloras y presentan 6 estambres con las anteras centrifijas. El coleoptile presenta lámina. Es una subfamilia que incluye cuatro géneros y unas 12 especies pantropicales, las cuales habitan en las selvas.

  • Sinonimia: Pharaceae (Stapf) Herter

Puelioideae Clark, Kobay., Mathews, Spangler & Kellogg [editar]

Esta subfamilia, junto con las que vienen más adelante, presenta flores con dos estigmas y espiguillas que se desarticulan por encima de las glumas a la madurez. Presentan un androceo con 6 estambres. Incluye dos géneros (Guaduella y Puelia) los que comprenden aproximadamente 11 especies distribuidas por África tropical.

Bambusoideae Luersson [editar]

Bosque de bambúes, Japón.
Distribución de las bambusoideas en el mundo.

Las bambusoideas, en sentido restringido, poseen tanto plantas herbáceas como leñosas, y son casi exclusivamente tropicales en su distribución. Las hojas son pseudopecioladas. Presentan 3 lodículas y un androceo con 6 estambres, raramente de 2 a 14. El ovario contiene 2 ó 3 estigmas, raramente 1. La primera hoja de las plántulas no presenta lámina. Los números cromosómicos básicos son x=7 y x=9 a 12. Incluye 126 géneros con aproximadamente 970 a 1.200 especies tropicales a templadas.

La diversificación dentro de los bambúes ocurrió hace 30 a 40 millones de años. Los bambúes leñosos forman un grupo monofilético hermano del clado que contiene a las especies herbáceas. Los bambúes leñosos, con sus tallos de hasta 40 metros de altura, ciertamente no se parecen al césped. La floración en muchas de estas especies también es inusual, ya que ocurre en ciclos de hasta 120 años. Aun cuando los tallos individuales viven por sólo una o unas pocas décadas, alguna forma de "reloj" hace que los tallos florezcan todos al mismo tiempo en todo el rango de distribución de la especie, causando a veces bruscos cambios ecológicos, como los que se asocian a las ratadas. Algunos géneros importantes de bambúes leñosos son Bambusa (120 especies), Chusquea (100 especies), Arundinaria (50 especies), SasaPhyllostachys (45 especies). (50 especies), y

  • Sinonimia: Bambusaceae Burnett, Parianaceae Nakai.

Ehrhartoideae Link [editar]

Presentan espiguillas con glumas muy reducidas y el androceo con 6 estambres (raramente 1). Los números cromosómicos básicos de esta subfamilia son x=10 y x=15. Comprende de 105 a 120 especies, entre las que se incluyen a los miembros de las tribus Ehrharteae del Hemisferio Sur, así como al cosmopolita Oryzeae. El último es acuático o de tierras húmedas. El representante más conocido de la tribu Oryzeae es el arroz asiático Oryza sativa, uno de los cultivos más importantes del mundo. También se cultiva otra de las 22 especies de Oryza, O. glaberrima en el oeste de África. En Estados Unidos cobra importancia otra especie de la tribu, Zizania aquatica, el arroz silvestre norteamericano. Guo y Ge (2005[75] ) presentaron una filogenia de la tribu Oryzeae.

  • Sinonimia: Oryzaceae Burnett

Pooideae Bentham [editar]

Las poóideas presentan oligosacáridos derivados de la fructosa en el tallo, las ramificaciones principales de la inflorescencia son dísticas, la lemma usualmente consta de 5 nervios. Presentan cromosomas usualmente largos y el número cromosómico básico es x=7, más raramente x=2, 4, 5 ó 6. Tiene una distribución predominantemente templada, especialmente en el Hemisferio Norte. La subfamilia incluye unas 3.300 especies. Entre los géneros sobresalientes se incluyen importantes cereales, como el trigo, la cebada y la avena, y también al centeno (Secale cereale), a los pastos utilizados para césped (como Poa, con 500 especies), para heno (Festuca, 450 especies), para pasturas (como Phleum, Dactylis), y algunas malas hierbas (como Agrostis, con 220 especies, y Poa). Otros géneros importantes de esta subfamilia son Stipa (300 especies), Calamagrostis (270 especies), Bromus (150 especies), y Elymus (150 especies).

  • Sinonimia: Aegilopaceae Martynov, Agrostidaceae Burnett, Alopecuraceae Martynov, Avenaceae Martynov, Festucaceae Pfeiffer, Hordeaceae Burnett, Melicaceae Martynov, Nardaceae Martynov, Phalaridaceae Burnett, Stipaceae Burnett, Triticaceae Hochst.

Chloridoideae Beilschmied [editar]

Inflorescencias de Eragrostis tef, una cloridoidea.

Los integrantes de las cloridoideas presentan espiguillas que se desarticulan por encima de las glumas y poseen pelos bicelulares distintivos en la epidermis de las hojas. No obstante, este último carácter puede ser una sinapomorfía de sólo un subgrupo del clado. Todo el clado salvo dos especies muestra fotosíntesis por la vía del C4. Los números cromosómicos básicos prevalecientes en la subfamilia son x=9 y x=19, aunque existen géneros con x=7 y 8. La subfamilia se desarrolla mejor en regiones tropicales áridas y semiáridas, donde se supone que la fotosíntesis C4 es ventajosa. Los centros de distribución ubicados en África y AustraliaHemisferio Norte. Algunos géneros importantes son Eragrostis (350 especies), Muhlenbergia (160 especies), Sporobolus (160 especies), Chloris (55 especies), Spartina (15 especies), y Eustachys (10 especies), los primeros 3 géneros mencionados aparentemente son polifiléticos. sugieren un origen en el

  • Sinonimia: Chloridaceae (Berchtold & J. Presl) Herter, Eragrostidaceae (Stapf) Herter, Pappophoraceae (Kunth) Herter, Spartinaceae Burnett, Sporobolaceae Herter

Panicoideae Link [editar]

Distintos colores de granos en espigas de maíz (Zea mays, una panicóidea).
Inflorescencias de caña de azúcar (Saccharum officinarum , una panicóidea).
Arundo donax, una arundinóidea.
Cortaderia selloana, una dantonóidea.

Las panicóideas han sido reconocidas taxonómicamente desde hace mucho tiempo, debido a sus espiguillas características. Las cañas son usualmente sólidas, las espiguillas se hallan comprimidas dorsalmente, no presentan raquilla y son bifloras. La desarticulación de la espiguilla a la madurez se produce por debajo de las glumas. El tipo de fisiología de la fotosíntesis prevaleciente es la C4. Los gránulos de almidón en el endosperma son simples. Los números cromosómicos básicos más típicos son x=5, 9 y 10, aunque también se hallan especies con x=7, 12 y 14. La subfamilia es principalmente tropical y contiene dos grandes tribus, Andropogoneae y Paniceae, junto con un número de grupos pequeños. Andropogoneae son relativamente fáciles de reconocer porque sus espiguillas suelen venir de a pares y agrupadas en una inflorescencia lineal. Paniceae no es tan homogénea como Andropogoneae. La subfamilia comprende 206 géneros y 3.245 especies. Entre los géneros más importantes se incluyen Panicum (470 especies, polifilético), Paspalum (330 especies), Andropogon (100 especies), Setaria (100 especies), Sorghum (20 especies), y Zea (4 especies). El sorgo y el maíz son dos cultivos de gran importancia económica y ambos se incluyen en esta subfamilia.

  • Sinonimia: Andropogonaceae Martynov, Arundinellaceae (Stapf) Herter, Panicaceae Voight, Saccharaceae Martynov, Zeaceae A. Kern

Centothecoideae Soderstrom [editar]

Las centotecoideas son una subfamilia pobremente estudiada. Está constituida por unas 30 especies distribuidas en 11 géneros que habitan selvas templadas cálidas a tropicales. Su característica más distintiva es la presencia de estilo en la flor y de epiblasto en el embrión. El número cromosómico básico más frecuente es x=12, aunque también hay géneros con x=11.

Arundinoideae Burmeister [editar]

Con 14 géneros y entre 20 a 38 especies, las arundinoideas son una subfamilia cuya exacta delimitación todavía no es clara. Son gramíneas hidrofíticas a xerofíticas que habitan regiones templadas a tropicales. Sus números cromosómicos básicos son x=6, 9 y 12. Arundo (con 3 especies, Arundo donax es la caña de Castilla) y Phragmites (2 especies) son los géneros más conocidos de esta subfamilia.

  • Sinonimia: Arundinaceae (Dumortier) Hochst.

Micrairoideae Pilger [editar]

Esta subfamilia monofilética perteneciente al clado PACCMAD ha sida reinstalada y circunscripta nuevamente en el año 2007. Los miembros de la misma presentan estomas con células subsidiarias en forma de domo, las lígulas con mechones de pelos, embriones pequeños, fotosíntesis C4, granos de almidón simples en el endosperma. Comprende 8 géneros y unas 170 especies en su mayoría tropicales. Algunos de los géneros (como por ejemplo Eriachne) no estaban asignados a ninguna familia hasta hace poco tiempo y otros estaban incluidos en otras subfamilias (ejemplo Isachne en las Panicoideas).[72] Incluye a los géneros Isachne (100 especies), Eriachne (35 especies) y Micraira (8 especies).

Aristidoideae Caro [editar]

Las aristoideas incluyen 3 géneros y de 300 a 385 especies de regiones templadas cálidas, con aristas con una columna basal y fotosíntesis del tipo C4. Los números cromosómicos básicos son x=11 y x=12. Comprende al gran género Aristida (230 a 330 especies) y Stipagrostis (50 especies).

Danthonioideae Barker & Linder [editar]

Danthonioideae es una subfamilia bastante distribuida en todo el globo, especialmente en el Hemisferio Sur. Presentan profilos bilobados y las sinérgidas del saco embrionario de tipo haustorial. Los números cromosómicos básicos son x=6, 7 y 9. Comprende 19 géneros y unas 270 especies. Entre los géneros con mayor número de especies se hallan Danthonia (100 especies) y Rytidosperma (90 especies). Cortaderia selloana es la popular "cortadera", en inglés "pampa grass", una gramínea ornamental que se incluye dentro de esta subfamilia.

Taxonomía [editar]

Introducción teórica en Taxonomía

Entre los caracteres diagnósticos de la familia se hallan varios de los órganos ya descriptos: las hojas que tienen vainas largas y abiertas y las lígulas en la unión entre la vaina y la lámina, los tallos redondos y usualmente huecos en los entrenudos, y las inflorescencias cuya unidad básica es la espiguilla. Las flores individuales son pequeñas, con perianto inconspicuo y con un gineceo que usualmente tiene dos estigmas plumosos y un único óvulo. En el fruto seco, de tipo aquenio (cariopse), el embrión —relativamente grande— ocupa una posición lateral y se ubica junto al tegumento de la semilla.

Son particularmente útiles para la identificación de los géneros los caracteres de la espiguilla, como el tamaño, el plano de compresión, la presencia o ausencia de glumas, el número de flores por espiguilla, la presencia de flores estériles o incompletas, el número de venas en las glumas y las glumelas, la presencia o ausencia de aristas, y la forma de las inflorescencias secundarias.

Lista de géneros [editar]

El listado de todos los géneros conocidos de gramíneas, ordenados alfabéticamente, se provee en el anexo denominado géneros de Poaceae. En muchos casos se listan sinónimos. Los enlaces a sinónimos llevan al nombre de género preferido.

Sinonimia [editar]

La familia o alguna de sus subfamilias poseen los siguientes sinónimos:

Aegilopaceae, Agrostidaceae, Alopecuraceae, Andropogonaceae, Anomochloaceae, Arundinaceae, Arundinellaceae, Avenaceae, Bambusaceae, Chloridaceae, Eragrostidaceae, Festucaceae, Hordeaceae, Lepturaceae, Melicaceae, Miliaceae, Nardaceae, Oryzaceae, Panicaceae, Pappophoraceae, Parianaceae, Phalaridaceae, Pharaceae, Saccharaceae, Spartinaceae, Sporobolaceae, Stipaceae, Streptochaetaceae, Triticaceae, Zeaceae.[76]

Evolución [editar]

Las gramíneas y todos sus parientes extintos (lo que en paleontología se llama el "stem group" Poaceae) datan de hace unos 89 millones de años, el grupo principal divergió hace unos 83 millones de años (Janssen y Bremer 2004,[77] Bremer 2002;[78] fechas en Wikström et al.[79] ) Con respecto a los pastos más "típicos" (los clados BEP y PACCMAD), los fósiles de espiguillas asignados a ellos se conocen en el límite entre el Paleoceno y el Eoceno, hace unos 55 millones de años (Crepet y Feldman 1991[80] ), y esta estimación está a grandes rasgos en línea con una estimación de la edad de una duplicación del genoma de las gramíneas (hace unos 70-50 millones de años, Blanc y Wolfe 2004;[81] Schlueter et al. 2004;[82] Paterson et al.[83] ). Sin embargo, Poinar (2004[84] ) sugirió que Programinis burmitis del Cretácico 2001 2004 temprano (hace unos 100-110 millones de años) es del tipo bambusoideo temprano. Si bien este fósil tiene un número de caracteres vegetativos que son comunes entre las poáceas, su identidad necesita confirmación.

El grupo basal de las gramíneas se habría originado y diversificado en Gondwana antes del aislamiento del subcontinente indio.

Los tejidos vegetales silicificados (fitolitos) preservados en heces fosilizadas (coprolitos) de dinosaurios del Cretáceo tardío halladas en la India indican que por lo menos 5 taxones pertenecientes a subclados de gramíneas extinguidas estaban presentes en el subcontinente indio durante ese período geológico (hace unos 71-65 millones de años). Esta diversidad taxonómica sugiere que el grupo basal (crown-group) de las gramíneas se habría diversificado y distribuido en Gondwana antes de que la India quedara geográficamente aislada (Prasad et al. 2005[85] ).

Más allá de estos fósiles, la fotosíntesis C4 parece haber estado presente en las gramíneas del Mioceno temprano a medio, tanto en las Grandes Planicies de Norteamérica como en África, hace unos 25-12,5 millones de años. Quizás este tipo de fotosíntesis estuvo inicialmente asociada a cambios adaptativos en respuesta a una disminución en la concentración de CO2[86] y Tipple y Pagani 2007,[87] para los orígenes tempranos de la fotosíntesis C4 y su subsecuente desarrollo; Jacobs et al. 1999[88] para la paleoecología de Poaceae; Fox y Koch 2004;[89] Osborne y Beerling 2006[90] ). Los detalles de los mecanismos de la fotosíntesis C4 y las morfologías asociadas con ella son muy diversos y presentan una considerable variación, particularmente en el caso de la subfamilia de las panicóideas. De hecho, la fotosíntesis C4 aparentemente se originó y evolucionó independientemente hasta 8 veces en esta subfamilia (Giussani et al.[91] ). Asimismo, este mecanismo se originó de modo independiente en otras subfamilias, como Micrairoideae, Aristidoideae y Chloridoideae (Kellogg, 2000[92] ). Independientemente de su mayor eficiencia fotosintética, las gramíneas C4 presentan menor contenido de nitrógeno, mayor cantidad de fibras de esclerénquima y pueden ser menos palatables que las gramíneas C3 (Caswell et al. 1973[93] ). A pesar de estas características, existió una radiación de mamíferos pastadores en el Mioceno (Thomasson y Voorhies 1990[94] ) que pudo estar asociada con la ampliación de las praderas y sabanas, dominadas por pastos. Sin embargo, cuando las especies de gramíneas de pradera se expandieron en Nebraska en el Mioceno temprano —hace unos 23 millones de años— los ungulados hipsodontos ya existían para entonces (Strömberg 2004[95] ). en la atmósfera, si bien la gran expansión de este mecanismo fisiológico ocurrió hace sólo unos 9-4 millones de años. Si este evento estuvo además favorecido por los incrementos en la temperatura, la disminución de las precipitaciones, el aumento de los vientos y el concomitante incremento de incendios, que habrían removido a los árboles de algunos hábitats en ese período, aún no está claro (Edwards y Still 2007, 2001

Las gramíneas han desarrollado diversas adaptaciones a ambientes o condiciones extremas. En la imagen se observa una gramínea cubierta de hielo, Salzburgo, Alemania.

Las gramíneas han desarrollado un gran número de características fisiológicas que les han permitido conquistar diversos hábitats donde prevalecen condiciones subóptimas para el crecimiento de las plantas. Una característica ecológica quizás relacionada de un gran número de especies distribuidas en diferentes subfamilias es la capacidad de acumular betaínas de glicina y otros compuestos que se hallan asociados con la adaptación de las plantas al crecimiento en condiciones salinas (Rhodes y Hanson 1993[96] ). Por otro lado, el núcleo de Pooideae almacena carbohidratos como fructanos, los que se hallan en mucha menor concentración en las restantes especies de la familia. Esta característica está asociada con la adaptación de tales especies a condiciones de estrés hídrico (sequías) y de bajas temperaturas (heladas, Hendry 1993[97] ). Finalmente, otro mecanismo fisiológico singular de las poáceas es que aparentemente son la única familia de angiospermas que adquiere iones por quelación de iones férricos con sideróforos que son absorbidos por las raíces (Schmidt 2003[98] ).

La inflorescencia de las gramíneas es una estructura nóvel en el repertorio reproductivo de las plantas con flores. Es intrincada desde el punto de vista de la biología del desarrollo, tiene una importancia central en la agronomía y, finalmente, es una verdadera intriga evolutiva. Su arquitectura controla el tipo de polinización y la producción de semillas, por lo que es una diana importantísima tanto para la selección natural como para el mejoramiento genético y la biotecnología. No es sorprendente, entonces, que la diversidad de estructuras que presentan las espiguillas y espigas de las gramíneas estén controladas por genes que afectan el desarrollo que no están presentes en ninguna otra familia de plantas. Estos genes se han originado luego de extensas duplicaciones del genoma y la posterior diversificación funcional de los mismos.[99] [100] [101] [102] [103] [104] Algunos de los genes que afectan el desarrollo floral y que se ha demostrado que se hallan duplicados en las gramíneas son, por ejemplo, las familias de genes API, AG y SEP AP1/FUL y LOFSEP.

La pálea (y aparentemente también la lemma) quizás sea derivada del cáliz, y las lodículas quizás sean derivadas de la corola (Ambrose et al. 2000[105] ). Por otro lado un estudio de morfología comparativa sugiere que la lemma es una bráctea y que la pálea representa dos tépalos connados del verticilo más externo (Whipple y Schmidt 2006[106] ). Teniendo en cuenta las relaciones de parentesco cercano entre Ecdeicoleaceae y Joinvilleaceae[107] ) y la probabilidad de que las flores de Anomochloa sean sui generis, la morfología floral de Streptochaeta puede ser plesiomórfica (ancestral) en la familia. Es interesante que las flores de Ecdeicolea también son notablemente monosimétricas, con los dos tépalos adaxiales del verticilo externo más largos y aquillados, y si bien esto no es relevante en forma directa, una diferenciación comparable en el verticilo externo del perianto ocurre en Xyridaceae, todos estos probablemente sean paralelismos. Una interpretación más común de la pálea es que es de naturaleza profilar/bracteolar, las monocotiledóneas comúnmente tienen profilos bicarenados, sin embargo, parece que las bracteolas tuvieron que reaparecer en Poaceae, ya que los clados más emparentados pero externos a la familia ("outgroups" en análisis cladístico) no las poseen. Las lodículas parecen estar involucradas en la apertura de las flores estaminadas y las perfectas, mientras que pueden estar ausentes en las flores pistiladas (Sajo et al. 2007[108] ). recientemente encontradas por Marchant y Briggs (2007

Césped artificial moderno

El césped artificial, o césped sintético, es una moqueta industrial que se asemeja a la hierba natural pero fabricada con materiales sintéticos. Actualmente es muy frecuente su uso en terrenos deportivos en los que originalmente se utilizaba césped natural. Aunque su uso es mayoritariamente deportivo, también se está utilizando en céspedes residenciales y usos comerciales.

Contenido

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Años 60 y los años 70 [editar]

El primer césped artificial se colocó en 1965, cuando fue instalado en el entonces nuevo estadioAstrodomo, construido en Houston, Texas. El producto se popularizó enormemente y su uso llegó a ser extenso en los años 70. Fue instalado en los estadios cubiertos, pero también al aire libre, usándose fundamentalmente para canchas de béisbol y el fútbol americano en los Estados Unidos y Canadá.

En los años 60 y 70 (y más actualmente) los estadios se construían muchas veces cubiertos, lo que obligaba a el uso de este producto. También cuando los estadios se convertían en espacios multidisciplinarios, lo que necesariamente exigía la instalación de un pavimento sintético multiuso. Pero también algunos estadios al aire libre eligieron jugar en superficies artificiales, éstos lo hicieron debido a la optimización de horas de uso y al reducido coste de mantenimiento.

Años 80 y los años 90 [editar]

Algunos clubes de fútbol en Europa instalaron superficies artificiales en los años 80. En algunos países varios campos de clubes profesionales habían adoptado los campos sintéticos pero al ser campos no diseñados para la práctica del fútbol, consiguieron que el césped artificial se ganara una mala reputación entre los aficionados y especialmente en los jugadores, que todavía, a veces hoy, está presente en la memoria colectiva.

El césped artificial de los años 80 y 90 era una superficie más dura que hierba natural, y se intuía que era una superficie que causaba más lesiones (y, particularmente, lesiones más serias) que con una superficie de hierba natural. Paulatinamente se volvía al césped natural. El uso del césped artificial fue prohibido por FIFA, UEFA y por muchas asociaciones nacionales de fútbol.

Pero el césped continuó su importante desarrollo, las tecnologías relacionadas continuaron desarrollándose, aparecieron nuevas fibras, nuevos materiales... La labor de investigación y desarrollo fue intensa y con éxitos parciales, pero la gran revolución se produciría a principios de esta década...

Siglo XXI [editar]

A principios del siglo XXI, las nuevas superficies artificiales se desarrollaron usando el relleno de arena y caucho. Es la llamada “nueva generación”, o “tercera generación” de césped artificial. Son superficies que a menudo virtualmente son indistinguibles de la hierba natural tanto a la vista de cualquier distancia, y generalmente tan seguras de jugar como la superficie típica de la hierba - quizás incluso más seguras en condiciones extremas-.

Muchos clubes que usaban antes césped artificial y superficies similares han instalado las nuevas superficies (fundamentalmente para instalaciones de entrenamiento o para las categorías inferiores), mientras que algunos clubes que han mantenido la hierba natural están reconsiderando el césped artificial. Las instituciones gobernantes del fútbol, en su ánimo de mejorar y difundir el deporte, y los diversos clubes europeos, en la incesante búsqueda de mejorar el juego y reducir los costes de mantenimiento está adoptando el césped artificial como una superficie perfectamente adecuada. La Federación Internacional incluso recomienda su uso en determinadas condiciones.

Estandar de calidad para fútbol [editar]

La Federación Internacional ha publicado unos Estándares de calidad que en los que, una vez el producto ofrece unas calidades y garantías adecuadas (dieciocho licenciatarios), lo relevante es la interacción del pavimento con el juego: bote y rodadura del balón, capacidad de absorción de impactos, deformabilidad, resistencia al esfuerzo torsor… Prácticamente homogeniza las cualidades intrínsecas del producto: peso de fibra, peso total, dtex, alturas o composiciones de las fibras dejan de ser importantes si el desarrollo del juego es el óptimo.

Actualmente el tipo más común utiliza el polietileno con fibras de más de 5 cm de largo, que se cosen en una tela (backing) recubierta. La manta es entonces recebada (infilled) con una capa de 4 centímetros de gránulos de arena y de [caucho], que mantiene las fibras verticales y proporciona el nivel de absorbencia y de deformabilidad necesaria. La mayoría de los dieciocho fabricantes del césped aprobados por la FIFA utiliza esta tecnología.

Dependiendo del fabricante, encontraremos diferencias en los parámetros que componen la moqueta: pequeñas variaciones en la altura, en la forma de la fibra, en su peso o en la densidad de las puntadas... variarán ligeramente las especificaciones de un producto que deberá cumplir una serie de requisitos de durabilidad y propiedades mecánicas.

La Federación Internacional basa sus pruebas en la interacción del pavimento con el jugador y con el balón, lo que convierte las pequeñas diferencias de marca en herramientas de marketing. Cuando lo verdaderamente importante es el juego, las calidades intrínsecas del producto pierden importancia.

El importante esfuerzo en investigación y el desarrollo de unos fabricantes ávidos de diferenciación, seguro dará en el futuro mejoras significativas en un producto de por sí excepcional.

Otros usos [editar]

Desde los años 90 el uso del césped artificial se ha extendido a la economía domestica, además de que la plantación de césped natural requiere un considerable trabajo y esfuerzo continuo para una correcta conservación, el césped natural es costoso y requiere un abundante consumo de agua. Este hecho ha provocado la aparición y difusión del césped artificial también en el ámbito residencial. El césped artificial requiere un considerable menor coste económico, y al mismo tiempo, ofrece una belleza muy similar a la del césped natural. Si además consideramos la actual situación de sequía en la que nos estamos viendo inmersos, optar por césped artificial es una obligación que nos reportará grandes beneficios.

Finalmente debemos tener en cuenta que la investigación en el ámbito del césped artificial ofrece materiales con una suavidad y aspecto similares al césped natural, evitando al mismo tiempo los inconvenientes derivados del coste de mantenimiento.

Novedades [editar]

Desde hace algunos años, el césped artificial ha dejado de ser un pavimento exclusivo para instalaciones deportivas. La evolución de las fibras que componen este producto textil, ha llegado a un punto, en el que su realismo, suavidad y baja abrasividad lo hacen apto para el uso doméstico.

La gran demandada existente en el mercado y la exigencia de las personas que deciden instalar o sustituir el césped natural de su jardín por uno artificial, hace que la fabricacion de dicho producto sea de primera calidad. Por ello, hoy en día podemos encontar cesped artificial deportivo(futbol, tenis, padel, golf..) que en su mayoría poseen un relleno de arena y caucho (mezcla criogénica), y por otro lado, existen céspedes de uso decorativo que sólo estan destinados a zonas de ocio, guarderías, jardínes..., ya que su relleno esta compuesto única y exclusivamente por una capa de arena de sílice de color natural y otra capa de arena cerámica de color marrón, llegándose a obtener un césped artificial que imita casi perfectamente al natural, tanto a la vista como al tacto.

Además, existen modelos de césped artificial que están exentos de relleno de arena, sustituido dicho relleno por un enmarañado de fibras generalmente de nylon que quedan escondidas entre los hilos del césped, aportando una mayor amortiguación al producto final. Este enmarañado, puede encontrarse tanto en tonos verdes como en colores tierra, estos últimos, se utilizan para simular el relleno de arena natural. El cesped artificial de uso decorativo es sin duda alguna, la llamada 4ª generacion de cesped artificial. Ejemplos de las aplicaciones del césped artificial en la vida cotidiana las encontramos en:

  • Áticos
  • Terrazas
  • Piscinas

Áticos [editar]

El césped artificial en su aspecto decorativo no ha pasado desapercibido a decoradores y arquitectos, quienes encuentran en su última generación un buen aliado. Este es el caso cuando este producto sintético se aplica en el ático de las viviendas. En España, se denomina ático a la última vivienda del edificio. Es un espacio algo exclusivo, de hecho son las viviendas más deseadas aunque su valor supera el precio de una vivienda tradicional hasta en un 50%.

Una de las principales ventajas de habitar en un ático es el estilo de vida que implica además de poder disfrutar de un espacio verde especialmente si lo vestimos con césped Artificial.

Un buen consejo es combinarlo con madera de Ipe realizando una tarima que incluso, ayudará a la mejor instalación del césped ya que es un elemento útil para esconder cables y tuberías de riego.

Es importante indicar que la instalación de césped artificial en un ático debe seguir un proceso, siendo aconsejable la instalación de placas drenantes debajo del césped artificial por varios motivos:

  • 1. El agua obviamente drena mucho mejor. El uso de grava no es útil al tratarse de una terraza de ático.
  • 2. Conseguimos una superficie más blanda y no tan dura como la baldosa.
  • 3. Igualamos diferencias de alturas. Elevar unos 2 cm el césped artificial para minimizar la diferencia de altura que habrá con la tarima de Ipe.

LAWNBOTT LB3500: ROBOT QUE CORTA EL CESPED AUTOMATICAMENTE

Publicado el 21 de Agosto, 2008, 3:00. en ROBOTIZATE.
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El Lawnbott LB3500 (LawnBott Robotic Lawn Mower) es impresionante; es un robot que corta cesped, que cumple estas funciones de manera automática:
  • Se autorecarga, acudiendo a su base.
  • Deja de cortar césped y vuelve a su base cuando detecta que llueve.
  • Activa una alarma cuando alguien intenta hurtarlo.
  • Monitorea el crecimiento del césped y se programa.


Además:

  • Se actualiza vía Internet.
  • Trabaja con todo tipo de grama.
  • Corta grandes o pequeñas extensiones de césped.
  • Sube cuestas de hasta 30 grados de inclinación.
  • Esquiva árboles y otros objetos.
  • Es ecológico pues no usa gasolina ni aceites.

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